《灵魂的科学探索》（三）

zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)
第十章　灵长类的初级视觉系统
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    “我眯起一只眼睛偷偷地看，事情原来是这样……”
    ——儿童游戏
    “看”本身是一个相当复杂的过程。因此，脑中的视觉部分并不那么简单也就不足为奇
了。它们是由一个庞大的初级系统、次级系统和许多更高级系统构成。各个系统都要接受来
自于上百万个神经元的输入。这些神经元位于眼睛的后部，称之为神经节细胞。初级系统通
过丘脑的侧膝体与新皮层相连接。次级系统要投射到前面提及的四叠体上丘。
    眼睛的一般结构如图38所示，它具有一个可自由调焦的晶状体，至少对四十五岁以下
的人是可以自由调节。还有可改变孔径大小的瞳孔。在较强的光照下，孔径就会变小。晶状
体把视场内的图像聚焦到位于眼睛后部的一片细胞之上，这薄薄的层称为视网膜。在其中一
层上有四种不同的光感受器，它们对于入射的光量子有响应。由各自的形状取之名，如，视
杆细胞和三种视锥细胞。每只眼睛里视杆细胞的数量超过十亿，它们对于微弱的光有响应，
且仅有一种类型。视锥细胞的数目约有七百万，它对强光有响应，且具有三种类型，每种对
入射光的不同波长范围有响应。正因为这样，我们才能看到不同颜色。这一点在第四章　中已
作过介绍。
    当输入信息经过视网膜时，需进行第一步加工，事实上，视网膜本身就是脑极其微小的
一部分，与新皮层相比研究它就更容易些。美国生理学家约翰·道林（John Dewling）把它
称为通往脑的窗口。它也许就是能够完完全全了解脊椎动物脑的第一步。尽管它的结构也许
是很值得研究的，但我仍把它看作一个“黑箱”，并仅仅介绍有关它的输入与输出之间的关
系。所谓输入就是指射入眼睛的光线，而输出就是指神经节细胞的发放。①
    用于明视觉或日间视觉的锥体细胞在眼睛中央凹附近的分布密度极高。因此，我们才能
够看到极其微小的细节。这也就是当你为了看清楚某个感兴趣的东西时，你就会注视它的原
因。与此相反，当你在黑暗中能够把某个物体看得清楚，这正是由于视网膜上具有很多的视
杆细胞。
    眼睛以不同方式移动，它可以跳跃或移动，称为扫视，一般每秒钟为3-4次。灵长类动
物的眼睛可以跟踪某个运动目标，这是一个“平滑追踪”的过程。令人难以理解的是当你要
使你的眼睛沿着静止的场景做平滑移动时，这几乎是不可能的，如果你一定要试图这样做
时，你的眼睛将会做跳跃式的移动，还可以做各种连续的微小移动。不管用什么办法使视网
膜上的图像完全保持平稳，那么在1-2秒钟后这种视感觉依然会消失。（这个问题将在十五
章作更加详尽的讨论。）
    把信号从眼睛传送到大脑的细胞称为神经节细胞。任何一个特定的神经节细胞只能对视
场中某一特定位置上的小光点开启与关闭有响应，见图39所示。由于晶状体把这个光点聚
焦到视网膜上该神经节附近的地方，因此它一定要在那个特定的位置上。但这也依赖于眼睛
聚焦点的位置。（就像在照相机中，底片上某一特定点的反应既与它在底片上的位置有关，
还与照相机聚焦的方向有关。）视场中能够对一个单细胞活动产生影响的区域称之为感受
野。
    在完全黑暗时，神经节细胞的发放常常是很低且无规则的。这种发放称为背景发放率。
有一类神经节细胞叫做ON中心型，即当一个光点投射到感受野中心时，它的发放骤然增
加。在这个小的中心以外，围绕它们有一个圆形范围。在这个区域上，如果同样用小光点刺
激它时，则发生与之相反的作用。如果光点完全落在环形区域上，则背景发放就完全停止。
而当撤光点时，将有一丛脉冲发放（见图39左侧）。
    假定视网膜上放置各种大小的光点，使它们的中心位于该细胞感受野的中间区域，正如
我们所见，当用小光点刺激时，该细胞就强烈发放，而光点的直径越大其响应越小。当这个
光点大到足以覆盖中心及围绕它的环形区域时，则该细胞根本就不发放了。换句话说，感受
野中心区域的响应与周边是相反的，这就意味着任何一个特定神经节细胞对在恰当位置上的
光点刺激具有强脉冲发放，而对其整个区域的均匀光刺激并没有响应。视网膜就是要去掉部
分传入眼睛里的冗余信息。它传送到脑中的正是在视野中的感兴趣的信息，在那里光分布是
不均匀的，而要忽略的正是几乎不变的部分。
    与ON中心型细胞数目差不多的另一类细胞是OFF中心型细胞：大略地讲，它们与第一
类细胞性质正好相反，即当在感受野中心把光点撤走时，它会有强烈的发放（见图39右
图）。这就说明了许多神经元相当一般的性质，即它们可以把这些峰电位下行传送到轴突、
一个神经元不会产生负向的峰电位。那么，它们又怎样传输负信号呢、在丘脑或皮层中要找
出一个快的背景发放率，比如说200赫兹，这是相当不容易的。如果这样一类细胞存在的
话，通过增加其发放率到400赫兹，则产生一个正的响应，通过降低其发放率至零则产生一
个负的响应。通常，替代这种神经元的有另外两类相当类似的神经元，它们都具有很低的背
景发放率，一类是当某一参数增加产生发放，另一类则对其减少而有响应。当没有施加任何
刺激时，神经元通常也不作出任何反应，更不是200赫兹，这大概是为了保存能量。
    如果大脑要传送在某点按正弦形变化的神经活动，那么当信号为正的时候则某个神经元
发放，当它为负时，则另一个神经元发放。但需告诫的是不能用太简单的数学函数去描述所
发生的一切：，而且，一个真实的神经元常常对输入的突然变化以初始阶段的一丛发放作出
响应。而这种时间上的发放模式随神经元而各异，神经元并不是按照数学家的便利而进化
的。
    神经节细胞的感受野大小是相当不同的。位于眼睛中心区域的要比外周的感受野要小。
节细胞之间相对讲相距是比较近的，因此，它们的感受野是相互重叠的，在视网膜上一个光
点通常会引起一组相邻神经节细胞的兴奋，即便它们发放程度并不一样。
    神经节细胞并不仅仅只有两种主要类型，即ON中心或OFF中心。它们实际上还有好多
类别，且每类又包含有其亚型，在哺乳动物中这样的分类方法在各物种间也稍有不同，对于
猕猴来说，有两个主要分类，①有时称为M细胞和P细胞（M细胞是指Magno，意思为大；P
细胞是指Parvo，意思为小）。人眼的神经节细胞与其极为相似。在视网膜的任何地方，M
细胞都比P细胞大，而且也具有大的感受野。它们还具有粗厚的轴突，这就使信号的传导速
度加快。同时，M细胞对光强分布中的微小差别敏感，因此它能够很好地处理低对比度。但
是它们的发放率在高对比度时会达到饱和，它们主要用于对视觉场景中的变化发出信号。
    P细胞的数量更多，与多数M细胞相比它们的反应具有更好的线性，即正比于输入。而
且它们对细节、高反差及颜色更感兴趣。例如P细胞感受野的中心对绿色波长反应很强，但
与环绕中心的外周区对红色波长更敏感。正是由于这个原因，中心与外周具有对不同颜色光
的敏感性，则可以把P细胞分成几类亚型，每种亚型对不同颜色的反差有敏感。在这里，我
们再次看到，视网膜不仅只是传输落到光感受器上的原始信息，实际上，它已经开始通过多
种方式对信息进行处理。
    神经节细胞主要包括M细胞和P细胞，每一类都具有ON中心和OFF中心的感受野，它
们通过轴突将信号传导到丘脑的侧膝体，然后再将信息传输到新皮层。而且，视网膜也还要
将信号投射到上丘（Superior Colliculus），但P细胞并不投射到那里，尽管一些M细胞
和其他各种非主要类型的细胞可以投射到上丘。由于缺乏P细胞的输入，上丘是色盲的。
    ***
    在大多数脊推动物中，右眼的神经节细胞几乎全部投射到左脑的视顶盖（大致相当于哺
乳动物上丘），而左眼与此相反。在灵长类动物中，各种投射更加复杂些。每只眼睛投射到
大脑的两侧，但脑的左中侧仅接受与视野中右半部分有关的输人。
    因此，用你右眼中央凹看到的东西，被送到左边的侧膝体，然后再达到左边的视皮层，
见图40所示，并且也可以到达左边的四叠体上丘。当然，正常的大脑两半球通过几处神经
纤维束相互联系在一起，最大的纤维束是胼胝体。如果出于医学的原因，把它切掉（这在第
十二章　将会讨论），这个人的左脑只看视野中的右边的部分，右脑只看到视野中的左边，这
会产生某些令人很奇怪的结果，几乎就好像有两个人在一个脑里。
    让我们先扼要地介绍一下投射到上丘的次级系统。这是低等脊椎动物（如蟾蜍）主要的
视觉系统；对哺乳动物，它的许多功能已被新皮层等完成，而其余的主要功能似乎如眼动的
控制，也可能还包括视觉注意的一些方面。
    上丘是一个分层结构，主要有三层，称之为上中下。上层接收来自视网膜的各种输入，
同时也接收来自听觉系统和其他传感系统的输入。各种输入具有粗略的映射关系，尽管这种
映射的细节物种各异。下层的输入就更具多样性了。
    很重要的一点是下层中的一些神经元与大脑对侧的上丘相连接，这条通路被称为顶盖间
连合（它在第十二章　描述的裂脑手术中保持完好）。下层的神经元也连接到脑干上的神经
元，控制着眼或颈部的肌肉活动。
    这些神经元具有什么样的特性呢？上层中的许多细胞对运动具有选择性。在猕猴中它们
是色盲的，即对人射光的波长没有选择性。它们对微弱的刺激很感兴趣，但对刺激的细节不
怎么敏感。不管是给光或撤光，它们对光的变化都会作出瞬时性反应。这些大概都是无意识
的注意产生的关键。它们发出类似于“注意！有什么东西在那儿”的信号。
    任何作过演讲的人可能有这样的经验，当突然发生变化时，例如，演讲者的左边或右边
的门打开了，所有的听众的眼睛同时朝向那个方向，这种即刻的反应在很大程度上是无意识
的。我认为上丘是产生这类眼动的主要因素。
    眼睛究竟怎样知道该往哪里跳跃呢？这就要感谢戴维·斯帕克斯（David Sparks)、戴
维·罗宾逊（David Robinson）和其他一些人设计的精巧实验。现在我们对眼动有更好的了
解。其实上丘的上层也许可以看作感觉的投射，中间与下层对应于运动系统的投射。在这些
区域中，神经元的发放对眼睛变化的方向与振幅进行编码，以便使眼睛以跳跃的方式跟随靶
目标。在跳跃之前那一霎那这个信号或多或少是与眼睛的位置无关。这个信号被送到脑干以
决定需要作出多大且在什么方向上的跳跃。
    这种信号并不能用工程师所猜测的那种方式来表达。一个神经元也许对特定的跳跃方向
编码，而它的发放率可能对跳跃的距离进行编码。因此，用这种方法，一个神经元的小集合
就可以对所有的方向和距离编码。另一种方法是每个神经元就可以对跳跃的向量，即方向和
距离进行编码。实际上并不是这样的。为了产生一个跳跃，上丘中一片神经元就开始快速发
放。从广义上讲，它是确定跳跃向量的运动映射图的活动中心。这样一个特定的上丘神经元
也许参加到许多极为不同的跳跃中。正是这些激活的神经元作为一个整体以便确定跳跃向量
特性。简言之，一次眼动都将受到许多神经元的控制。①
    眼动的速度究竟由什么来控制呢？这可能与激活区域内神经元的发放率有关。它们发放
得越强，眼睛移动得也越快。因此，最终的跳跃方向不仅依赖于有关的神经元发放有多么
快，而且还依赖于这群活动的神经元的有效中心在运动系统定位图上的位置。
    你可能会发现这种排列方式很独特，但它是个极好的例子，可以说明一群神经元怎样对
相关的参数，如：眼动的速度与方向进行编码的。它的优点是如果一些神经元不参与活动
了，整个系统也不会停止工作，没有一个工程师能够设计出这样一个系统，除非他已经了解
脑是怎样工作的。当这些信号到达脑干时，必须以不同的信号集合去传递，以便控制眼睛的
肌肉。究竟怎样恰当地做到这一点还待进一步研究。
    现在让我们考虑通过侧膝体投射到视皮层的初级视觉系统。侧膝体是丘脑的一小部分。
当我1976年去索尔克研究所，我继承了属于已故的布鲁诺·布鲁诺夫斯基（Bruno
Bronowski，电视连续剧“The Ascent of man”的制作者）可以鸟瞰海洋的办公室，和一个
两倍于真实脑的彩色塑料模型。我开始着手干的就是找出侧膝体在模型上的位置。我很容易
地找到丘脑，但花了好多时间才找到了一个上面标着侧膝体的小突起，但，这也没有什么可
惊讶的，因为它只不过是由150万个神经元构成的。
    了解侧膝体需要抓住两点，第一点，它仅仅是一个中转站。第二点则与前一点相反，它
还干了许多到目前为止我们还未曾了解到的更加复杂的工作。
    侧膝体中为主的神经元是主细胞（principal Cell），它产生兴奋性反应。此外，还有
一小部分具有GABA受体的抑制性细胞。侧膝体被称为中转站有解剖上和生理上的两个原
因。主细胞直接接收来自视网膜的输入，并且经轴突传送到皮层V1区，这条通路上再没有
其他神经元。因此，称其为“中转站”。这些轴突很少有侧枝连接到其他主细胞上或侧膝体
的其他部分。换句话说，这些神经元倾向于保持孤立而不愿与同伴进行交流。另外，视网膜
的输入被映射到侧膝体，以使侧膝体上每一层对来自视野的映射稍有畸变。侧膝体的神经元
的感受野比视网膜细胞的要大一些，且二者间是极其相似的。乍看起来，侧膝体仅仅是把视
网膜接收的信息原原本本地传递到视皮层。
    “MAP”这个词在视觉系统中有两种稍稍不同的解释。它的一般意思来源于那些在供体
中相距不太远的神经元，直连接到受体域中彼此靠近的轴突的终点。这就要在接受域中产生
供给域的粗略的映射。更严格的意思是指“视网膜映射”，在某一特定的视域中彼此相邻近
的神经元趋向于对视网膜上相邻点上的活动反应，也就是将视网膜上相邻点从视域上三维信
息转换成二维投射。当对视觉系统更高层次作进一步探索时，视网膜映射由于许许多多步的
近似映射会越来越变得杂乱无章。但是，从一个区域到下一个区域的映射仍然保存得相当完
好。
    猕猴的侧膝体共有六层，见图41所示，其中两层是由大细胞（称之Magno cellular）
构成的，它们分别接收右眼或左眼的输入，但彼此间却几乎没有什么相互作用。而且输入主
要来自视网膜的M细胞。很自然也会联想到视网膜的P细胞也是按照类似的方式投射到另外
两层具有许许多多的小细胞上（称为Parvo cellular）。但是，它恰恰并不是只有两层，
而是共有四层。它们的输入是分别来自两个眼睛，且总是保持分别输入的。
    大细胞层与小细胞层究竟起着什么不同的作用呢？在两个实验室用训练过的清醒的猴子
去完成各种视觉任务，然后在侧膝体上做了局部的小损伤。这些实验大致能表明：小细胞层
中的神经元主要携带有关颜色、纹理、形状和视差的信息，而大细胞层的神经元主要检测运
动和闪烁目标（见参考文献2）。
    到目前为止，我们仅讨论了兴奋性的主细胞。抑制性细胞主要分为两类，它包括侧膝体
本身与丘脑的网状核团中的细胞。网状核团是在丘脑中一薄层，千万不要与脑干中的网状结
构相混淆。这一薄层的细胞围绕着丘脑的大部分，且神经元都是抑制性的。它们接收的兴奋
性输入来自传人到新皮质或由此传出的轴突，而且它们彼此存在着相互作用。它们的输出又
被立即映射到在它们下面的丘脑部分。如果把丘脑看成是通向皮层的大门，那么这些网状核
团就好像看守大门的卫兵了。
    侧膝体中的神经元还可以从皮层V1区获得反馈输入。令人奇怪的是，从V1区反馈的轴
突比上行到皮层的轴突更多，但这些下行的轴突与远离胞体的树突形成突触。因此，它们的
影响会大大地被削弱。这些反向的连接确切的功能还不甚清楚（有关它们功能的一些猜测请
看第十六章　）。
    当然，它也有来自脑干的输入，调制着丘脑的行为，尤其是网状核团的联系。这意味着
动物清醒时，侧膝体中的神经元可以自由地传送视觉信息。但是，当动物处在慢波睡眠时，
这种传送就被阻断，这里已较详细地叙述了一些与丘脑有关的神经元以及各种类型的突触联
系，然而有关侧膝体的特性应能表达那种既简单又复杂的令人难以理解的组合。
    侧膝体中的主细胞投射到视觉皮层（见图40所示），猫的轴突可以到达几个视觉区，
但猕猴与人的轴突几乎都连接到视觉的第一区（1）。（在猴的皮层中，它与其他区域的联
系较弱，这个问题与第十二章　讨论的育视有关。）如果人或猴的V1区中全部受到严重损
伤，他（它）的视野的一半几乎全盲。
    乍一看，大脑皮层的任何部分都是那么杂乱无章。每一平方毫米大约有10万个神经
元；轴突与树突相互交错，还有许多起支撑作用的胶质细胞与微血管都混杂在一起，完全处
于混饨状态。它们可不像计算机的芯片上晶体管和其他结构的布线有着整齐的排列。如果进
一步作仔细观察，也会发现它确有部分结构是有序的。在大脑皮层的许多不同区域中，神经
元的一般排列还是具有好多相同之处。让我们首先看看这些共同点究竟是什么。
    大脑皮层就是一片薄薄的层，它的垂直厚度比平行于该层表面的长度要小很多，神经元
的排列与外观是非对称的。与这一薄层表面相垂直的方向称之为垂直方向（这如同把皮层在
桌面上展平一样）。另外两个方向称之为水平方向。例如：几乎所有的锥体细胞都有沿垂直
方向上升到皮层表面的树突。与之相比，皮层水平方向上的细胞彼此有着相当类似的特性。
这与森林中的树木的排列有点类似，垂直方向与水平方向有明显的不同。
    皮层最引人注目的特性就是层状的。了解这些层以及各层中神经元不同的功能是很重要
的。为描述上的方便，可以把它分为六层。实际上在层中也还包含有几个亚层，见图42所
示，最上面的一层为第1层，它具有很少的细胞体，主要是由位于它下面层中的锥体细胞向
上延伸形成的树突末梢及末梢间的相互连接的轴突构成。因此，它都是这些神经布线而很少
有细胞体。在它的下面是2、3层，常常被统称之为上层。在这些层中有许多锥体细胞。第
4层是由许多兴奋型的星状细胞组成，而几乎没有锥体细胞。它的厚度在不同的皮层区变化
是相当大的，在一些皮层区几乎没有这一层。第5、6层称之为下层，它包含有许多锥体细
胞，其中一些细胞的树突末梢一直可到达第1层。
    在不同层中的神经元之间不仅是相当不同的，而更重要的是这些神经元的连接方式也极
不一样，见图43所示。
    上层（第2，3层）的细胞仅与其他皮层区相联系。尽管它们中的一些神经元通过胼胝
体可与大脑另一侧的皮层区连接，但它们的投射作为一个整体未超出皮层区。虽然第6层的
一些神经元具有与第4层连接的侧向轴突，但它们当中神经元主要反向投射到丘脑或屏状
核，它是位于皮层下的附属于皮层的核团，并通向脑的中部。第5层是皮层中很特别的一
层，只有这层的神经元完全投射到皮层以外的地方，也就是说，它们不投射到丘脑和屏状
核，尽管也有一些神经元投射到其他的皮层区。因此，从某种意义上讲，第5层把在皮层中
处理完的信息传送到大脑其他部分和脊髓。所有这些远离皮层的连接，甚至包括反向的连接
都是兴奋性的。
    当然，皮层也具有许多抑制性的细胞。但在数量上占多数的是产生兴奋性的锥体细胞，
用GABA作为神经递质的抑制性细胞大约占了整体的五分之一，剩下的主要是刺星状细胞。
这些可产生兴奋的刺星状细胞的轴突相当短（约100－200微米），仅仅能够与水平方向上
相近的细胞联系。所有抑制性细胞都具有这种特性，但也有些例外。①
    有一类抑制性的细胞好像不存在。锥体细胞的轴突经常向下延伸到离皮层相当远的区
域。在此之前，它通常会伸出几个分枝，这称为侧枝。在某些情况下，这些侧枝又形成许多
局部分叉，而且它们就在同一皮层区域内沿水平方向伸展相当长的距离，约几个毫米。
    如果我们认为皮层能够实现计算功能，它就应该具有一种类似“门’；的特殊类型的抑
制性突触。在把结果沿主要轴突的分枝传送到其他区域的目的地之前，它要能够允许信息通
过轴突离开胞体，并在皮层区域内循环好几次，也就是说，它需要实现几次循环计算。为
此，我们需要一个强抑制的突触集合，但它不在该轴突的起始端，而是位于轴突就要离开皮
层之前的地方。尽管有一位理论家为了使他的模型能够工作，需要构建这样一类突触，但实
际上还没有证据说明它们的存在。在轴突各个分叉点上也没有发现。
    这些却显示出皮层区总像是没有做任何循环的处理就急急忙忙地将信息发送出去。这也
意味着，当大脑需要通过反复迭代运算建立一种活动的共同体时，各个皮层区的连接与单皮
层区内的连接是同样重要的。
    ***
    信息究竟在皮层的各层之间是怎样传递的？这是一个极其复杂的问题，然而我们可以从
下面粗略的框图获得一些了解（见图43）。
    进入皮层区的主要的，但不是唯一的入口位于它的第4层。但当它很小或不存在时，就
直接进入第3层的下部。第4层主要连接到上部的第2J层，然后，又依次与第5层形成一
个很大的局域连接，一直到达位于它下面的第6层。第6层又依次通过短的垂直联系返回到
第4层。第1层还接收来自其他皮层的一些主要的输入。这些与来自低层的高锥体细胞的树
突末梢相联系。
    关于小片皮层中的许多轴突连接的复杂性质，特别是某一层到其本身的许多连接是惊人
的长，以上这些都未作介绍。很显然，在所有这些规律性的后面也还存在着一些必然的联
系。然而，在我们对皮层有较深了解之前，要讲清楚这些规律是太困难了。新皮层可能是人
类无上的荣耀，故它不会轻易地将其秘密公诸于世。
    最后将谈到大脑的分区。最初，皮层的分区是根据在高倍光学显微镜下，观察切片染色
后的形状（这类学术研究称为结构学）。纹状皮层正是由于它具有着明显的水平方向纹理而
得名，这些纹理是从大的轴突末端沿各个方向水平伸展出而形成的。这些纹状足够的大，可
以从染色的显微镜切片中，用肉眼观察到纹理，见图44所示。这些纹理突然在一大片皮层
区域的边缘上消失了。因此，很自然地，把这样一块相当一致的区域给它起个名字或排个序
号。皮层其他区域稍微有些不同。例如，纹状皮层具有很厚的第4层，而初级运动皮层即便
有的话也是很少的。遗憾的是，相邻的区域的差别如此细微，以至于神经解剖学家们之间也
无法达成一致的见解。20世纪初，德国的解剖学家科比尼安·波罗德曼（Korbinian
Brodmann）把包括人在内的各种哺乳动物的皮层分成几个不同区域，并给每个区域排序。他
把纹状皮层叫做17区，与它相邻的区域定为18区，与18区相邻的区域称为19区。把初级
运动皮层标为第4区。其他一些神经解剖学家，如奥斯卡和赛西勒·沃格（oskar and
Cecile Vogt）把皮层分为更多的区域。①
    虽然波罗德曼的划分基本上是正确的，但总的说来这种划分太粗略了。比如说，17
区、18区、特别是19区都是与视觉有关。在下一章　将会涉及到17区可以看作为单个区
域，18区和19区还包括许多重要的亚区，因此，这样一些术语就不再使用了。当然在某些
医学文章中，他们对人的皮层还沿用这样的划分。
    总而言之，视觉系统的初级部分是高度平行的即许多类似的但不同的神经元在同一时刻
都处在活动状态。位于眼后部的视网膜是处理视觉输入的前端，它沿着两条主要通路将这些
信息传送到通往皮层通路上的侧膝体及与眼动有关的上丘，还有脑干几个较小的视觉区，它
们与眼动、瞳孔的调节有关。与颜色有关的信息传送到侧膝体，但不到达上丘。这些初级部
分的信息都是相当局域和简单的。我们要是能看到任何东西，就说明这些视觉信息都必须在
视觉系统的不同区域被作了进一步处理。
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    ①在哺乳动物中，即使存在着从脑其他部分投射到视网膜的神经元，也是很少的，当
然，移动我们的眼睛，可以影响视网膜神经元的发放。
    ①还有第三类，有时被称为“w细胞”，包括相当多的神经元，并且具有各种特性。
    ①然而，请注意，由于所需的输出仅是一个简单的二维向量，因此，当一个区域同时要
处理更为复杂的信息时，这种方法是不能用的。
    ①也称为“纹状皮层”和“17区”。
    ①一个例外是一种被称为“篮状细胞”的抑制性神经元，它的轴突在皮层内延伸长得多
的距离，能有一个厘米或更长。当它们与另外一个神经元连接时，在它的胞体和附近的树突
上形成多个突触。因此它们能在神经元的重要部位产生相当强的抑制。它们确切的功能还不
了解，我们这里也忽略了一种著名的抑制性细胞的功能，这类细胞被称为“枝形细胞”
（chandelier cell）。它的轴突仅与锥体细胞相联，并且仅在它们轴突的起始部位，形成
多个抑制性突触。
    ①就是奥斯卡·沃格切开并且检查了列宁的脑袋，苏联当局为了这个目的而授权与他。
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惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第十一章　灵长类的视皮层

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    “我们应当尽可能把事情简化，但又不能过分。”
    ——阿尔伯特.爱因斯坦
    灵长类的大脑皮层由左右两片薄板构成，而每片薄板又可分成许多各异的皮层区域。如
何确定皮层上一块特定的区域是否同属于一个皮层区呢？可能有效的判断标准有很多种。第
一种方法是在显微镜下观察其剖面的结构形状——比如说，它是否具有延伸的第4层。我们
已经观察到明确限定17区的条纹。这种简单的差异只在少数情况下是有用的，尽管可使用
的分子探针更多时情况会有所改变。另一种方法是通过检测一个视觉区域的视觉映射的细节
来寻找它的边界。但这种方法通常不太适用，尤其是在高层视觉区域，那里大多数几乎没有
视网膜区域对应组织——即它们没有简单的视觉投射。目前最有效的手段是寻找每个假定区
域的连接（包括输入和输出）的特征模式。应用现代生物化学方法可使这种方法得到相当可
靠的结果。不过正如我们在第九章　所看到的，这些方法大多不适用于人脑。
    许多科学家对大脑皮层（特别是猫和猕猴）的功能划分作出了贡献。即便如此，我们的
知识仍然是不全面的，只能看作是一种初步的结果。
    让我们从纹状皮层（17区）开始，它现在称作V1区（即第一视区）。V1区相当大，每
平方毫米表面下有将近25万个神经元。在大脑皮层该数目通常大约是10万，V1区则是个
例外。猕猴脑一侧的V1区总共有大约2亿个神经元。这可与来自侧膝体的大约上百万个轴
突相比。从这些数字中我们马上能看出对从侧膝体到v1的输入必定有大量的处理。V1区并
不比邻近的V2区更厚，而V2区的表面密度要低。这意味着，平均而言V1区神经元的体积
相当小。这让人们产生一种印象，进化过程在合理的范围内尽可能多地将神经元塞进了V1
区。
    来自侧膝体的兴奋性输入主要进入第4层，同时也有一些传到第6层。第4层有若干子
区。来自侧膝体P层和M层的输入大多分别进入第4层的不同亚层，所有输入的轴突都广泛
分叉，因此一个轴突可能与上千个不同的神经元接触。与之相应，第4层的每个神经元从许
多不同传人的轴突接受输入。尽管如此，一个典型的棘状星形细胞只有部分突触（可能是
20%）直接接受来自侧膝体的输入。其他突触接受来自其他地方的输入，这主要来自邻近的
其他神经元的突触。这样，第4层神经元不仅仅聆听侧膝体的诉说，彼此也进行广泛的交
谈。
    就像视网膜的输入映射到侧膝体一样，侧膝体的输入也映射到V1区。当然，这是一种
对侧视野的映射。但这种映射并不是均匀的（图45）。对应于凝视中心附近的空间比视野
外周要大得多。它使我回想起几年前流行的一幅幽默地图，描述的是一个纽约人眼中的美
国。其中大部分是曼哈顿地区。新泽西被大大地缩小了，而加利福尼亚和夏威夷则仅在远处
被附带标记上。
    此外，在小尺度上，皮层的映射极其杂乱无章。在双眼除了盲点及远离外周的所有地
方，具有通过侧膝体向皮层的投射，这两条到达第4层的连接通路分离成指纹一样的无规则
条纹（图46）。①在第4层以上和以下各层中，沿条纹中央有一系列“斑点”（用细胞色
素氧化酶染色可显示出来）。这里的神经元对颜色和亮度特别敏感。
    一般而言，皮层V1区的不同神经元对不同的物体敏感。回想一下，侧膝体向皮层投射
的神经元具有中心一外周拮抗的小感受野，猕猴第4层的一些神经元仍保持着这种特性，只
是感受野稍大一些。在60年代，戴维·休伯（David Hubel）和托斯滕·威塞尔（Toresten
Wiesel）（他们后来都在哈佛医学院工作）发现，对于V1区第4层以外其他层的大部分神
经元而言，最佳刺激是细的亮棒（或暗棒）或者边缘：而不是一个光点，（因为这项发现以
及其他一些工作，休伯和威塞尔获得了1981年诺贝尔奖。)它们对运动棒的反应比亮暗闪烁
的棒更好。对于任何特定神经元而言，它对具有某一特定朝向的线或棒状剌激的发放最剧
烈。如果棒的朝向仅偏了15。，通常细胞的发放率也会变得很低。不同的神经元具有不同
的最佳朝向，然而除了第4层某些部位以外，在垂直于皮层表面方向上直接相邻的神经元趋
向于对同一朝向反应。这常被称作“柱状”排列。此外，如果沿水平方向穿过皮层，可以发
现最佳朝向的变化相当平缓，仅偶尔会有突变。在皮层任意一个直径大约1毫米的小区域
内，所有的各类神经元的感受野常常具有某种程度的重叠，并具有所有可能的朝向。这种排
列被描述成“超柱”和“皮层模块”，不过不要过分地从字面上理解这种观点。遗憾的是，
这种提法对于理论家来说过于流行。他们当中有些人应当理解得更好些。
    休伯和威塞尔发现了两大类朝向选择细胞，他们称之为“简单细胞”和“复杂细胞”，
简单细胞的感受野的兴奋区和抑制区很容易定义，这种布局使它对棒或边缘的反应最佳。一
些感受野的尺度比其他的更为精细，因而能反映更细微的特征。①
    复杂细胞与简单细胞的区别在于它们的感受野并不能简单地分成兴奋区和抑制区。要让
它们发放，同样需要位于其感受野内的具有其最优朝向的一根棒或边缘，但它们对刺激在感
受野内的位置并不敏感。其感受野常比邻近的简单细胞稍大些，此外，一些复杂细胞可对更
复杂的刺激（如沿相同方向运动的一个光点图案）有反应。
    简单细胞或复杂细胞是如何设置输入连接从而产生了所观察到的行为的呢？应当清醒地
认识到，在经过近三十年的研究之后。我们仍然不能确切地知道答案。从逻辑学的角度看问
题显得很简单。对于简单细胞而言，只有当刺激点集的大多数总和起来形成最佳反应的棒，
足以产生一个反应，它才会发放。它们进行一种“与”操作，但需要超过某个输入阈值才能
引起发放，与之相反，当这根或那根直线（它们具有相似的朝向）在一个复杂细胞感受野内
某处呈现时，细胞会发放。这好像复杂细胞接受来自一个由相似的简单细胞构成的完整集合
的输入，并对其执行“或”操作。看来复杂细胞在处理上确实比简单细胞做了进一步加工，
但深入的研究表明这种简单的观点导致了困难，因为许多复杂细胞具有直接来自侧膝体的输
入。此外还有一个问题，就是最佳反应通常是对运动直线作出的。有时一个神经元对（垂直
于直线的）一个方向的运动的反应比相反方向要大得多。
    特别遗憾的是这个问题尚未解决。至少有这样一种可能，即简单细胞执行“与”型操
作，随后再由复杂细胞执行“或”型操作，这是大脑皮层的所有区域所使用的一般策略。倘
若真是如此的话，那么了解它就是非常重要的。
    皮层V1区的神经元的反应形式有多种。正如我们已经看到的那样，第4层的许多神经
元是中心-周边型的。斑点中的神经元也同样如此。其他大多数神经元具有朝向选择性，只
不过有些神经元对不太长的直线（常指端点抑制）反应最佳(1),而其他的神经元，如第6层
的许多神经元，对非常长的直线反应最佳。
    另一种类型的神经先从双眼接受输入，只有这种输入来自视网膜上位置不完全对应的神
经元时，它的发放最强。这在提取视野中目标的距离信息时是必要的，因为不同距离上的物
体产生的视差不同（这在第四章　解释过），我们已经看到，某些神经元对特定方向的运动敏
感，而对相反方向的运动则没有反应。许多这样的细胞位于一个称作4B的薄层内。许多神
经元对所有波长的可见光具有相同的反应，而其他有些神经元，特别是在斑点中的神经元，
其感受野中央和外周的反应可对波长有选择敏感性。简而言之，它们对颜色敏感。所有这些
都表明了V1区的不同神经元按不同的方式处理输入的视觉信息。
    感受野是视野的一部分，在其内部光的变化会引起细胞发放。然而，感受野外有大得多
的周边区域，在该区域内光的变化本身不会引起细胞发放，但能调节由感受野产生的原有的
效果。这个区域现在称作“非传统”感受野，它引人了一种关于局部环境背景的重要观点。
这个环境可以具有特定的特征。一个细胞不仅仅对一个特定的特征敏感，同时也受邻近的相
似特征的影响。这种神经行为的重要特性有可能出现在视觉等级的所有层次。它可能具有重
要的心理学含义，因为心理学家发现在许多条件下环境是重要的。
    为什么皮层V1区具有视野的映射（尽管这种映射比较粗糙并有扭曲）？这并不是因为
有一个小矮人观看它——我们的惊人的假说反对这种观点。最可能的原因是这样能保持脑的
连线更短些。V1区的神经元主要关心的只是视野内一个小区域中发生的事情，它需要与其
他一些神经元相互作用以提取它们表达的信息，一种大致的映射使得它们彼此保持相当近。
理论家们指出，这种最短接线要求也可以解释在皮层发现的各种类型的分块现象，因为它允
许在一个整体的主要映射中存在多个子映射。一个子映射中的一小块可能在内部有强相互作
用，同时与同一子映射内的邻近部分有稍长一些的连接。这样的小块还可能与邻近的其他类
型的子映射的部分有较弱的局部连接。按照同样的方式，有时把一座城市考虑成由许多具有
共同利益的相互作用的地方社团组成，这是有好处的。如何布置这些团体，部分是为了使交
流更便利，因此整个城市散布有许多超级市场，而每个居民都离其中某一家不太远。
    最终需要在所有层次上确定这个连接线的经济学问题。将该问题与新皮层神经元总数保
持在一个合适的最小值的需要联系在一起，可以很好地解释皮层（特别是视觉系统）组织的
一般规律。
    V1区以及其他各区的映射的构造形式是这样的：看来它的大尺度特性（比如，V1区中
哪个区域对应于黄斑）可能是在有关基因的指导下随着脑的发育过程中固定下来的。映射的
具体细节则是由来自眼睛的输入的调节产生的，它仿佛依赖于大量输入突触的发放是否相
关。其中某些发育甚至可能在出生以前就开始了。在动物幼年早期有一个临界期，在此期间
可能很容易实现这种接线的改变，但映射的某些改变则可在此后的生活中发生。
    ＊＊＊
    有些习惯用语表征了神经元的反应特性（如V1区许多神经元对朝向的反应），它们是
有用的。一个常用词是“特征检测器”，它确实抓住了事实，即有些神经元对朝向敏感，有
些则对视差或波长敏感，等等。但它却有两个缺点。首先，它暗示神经元仅对它名字前的
“特征”反应。（有些人或许认为它是唯一对该特征反应的神经元，但这远非事实。）这忽
视了该神经元也可能对其他特征（通常是相关的特征）反应这个事实。例如，一个对朝向敏
感、具有端点抑制反应的细胞对（适当位置适当朝向的）短线有很好的反应；但由于感受野
的子结构，它也会对部分在其感受野内部的长得多的直线的曲率敏感。
    对特征检测器的第二种误解是它暗示神经元被脑用于产生那种特定特征的觉知。这不一
定是事实，例如，一个对不同波长有不同反应的神经元并不一定是使你看到颜色的系统的一
个核心部分。它可能属于另一个系统，仅仅将脑的注意引向颜色差异，而并不产生关于该颜
色的觉知。
    另一个方面，由特征检测器编码的特征很少像工程师们设计的那样分成精巧的类型。现
在很少提及这一点。例如，人们会认为一种“简单”类型的朝向选择细胞有两种方式设置其
兴奋区及抑制区，一种沿感受野长轴方向是对称的，而另一种则是反对称的。①这些类型确
实存在，同时还有许多其他相关但混乱的设置形式。我们在第十三章　将会看到，人们可以预
料，这种结果恰恰是使用固有学习算法的神经网络演化发展而来的，而并非严格地由设计者
事先设置的。
    为了理解一个神经元在脑的操作中所起的作用，我们至少需要知道它的感受野以及它的
输出投射到何处，即与其轴突有突触接触的所有神经元。索尔克研究所的特里·塞吉诺斯基
（Terry Sejnowsh）称之为“投射野”，与“感受野”这个术语相对应，在讨论（神经元在
脑中的）“含义”时投射野可能扮演了重要角色。如果一个神经元的轴突被切断，那么它的
活动对脑来说不会有多大意义。
    皮层V2区（视觉第2区）也很大。它也像V1区那样具有对侧视野的映射，从黄斑到周
边V1区的映射的局部尺度（称为“放大因子”）有所变化，如果因此说它显得有些不寻常
的话，那么仔细检查图45可以看出，V2区的映射甚至更为奇特，映射基本上分为两部分，
大致对应于对侧半个视野的上、下部分。①同样，专用于黄斑附近部分的区域比视野外周部
分更大。
    整体而言，V2区的神经无所敏感的一般特征与V1区大致相同，如朝向、运动、视差和
颜色等，但也有差异。几乎所有V2区神经元接受双眼输入。它们的感受野常比V1区的神经
元大，并能以更精细的方式作出反应。例如，有的神经元对某些主观轮廓②有反应。虽然在
V1区也发现了有些神经元对线段端点型主观轮廓（图15）有发放，但对其他类型（如直线
连续型，见图2）敏感的神经元确实只出现在V2区，而在V1区则没能发现。不只一位哲学
家在得知存在这种对主观轮廓反应的神经元后感到吃惊，但我们并不以为奇。当我们清清楚
楚地看到了一些视觉特征（而不仅仅是推断出它）时，在我们脑中确有某些区域的神经元对
它们发放。这或许是一个好的普适规律。果真如此的话，它将是一个很重要的规律。
    皮层V2区也是分块的。使用可以显示V1区斑点的酶，可以看到相当粗糙的条纹，走向
大致垂直于V1／V2的边界。每类条纹所敏感的一般视觉特征并不相同。看来有若干条不同
的信息流通过V2区。有一条处理的主要是颜色信息，另一条则主要是视差，等等。科学家
们对所有这些细节很感兴趣，因为这些问题正与不同亚区的各种神经元精确的分类方式以及
它们如何使我们能够看见物体密切相关。即便在单个区域内，神经元的行为也被分成部分分
离的类别，这对我们来说是重要的，尽管对于这种分离的清晰程度尚有争议。
    到此为止我只谈论了V1区具有向V2区投射的神经元。V2区是否有神经元反向投射①
到V1区呢？答案是，具有反向投射的V2区神经元与有前向投射的V1区神经元几乎一样
多，但有一个重要的差异。前向投射多集中在V2区第4层，而到V1区的反馈完全避开了第
4层。
    以前曾经认为只存在三个视觉皮层区域，即17、18和19区。我已经详细地描述了其中
的两个区域，V1区（等价于17区）和V2区（早先定义的18区的一部分）。此外到底还有
多少区域呢？令人吃惊的是，现在至少已经识别出二十个不同的视觉区，另外还有七个区域
部分与视觉有关。这个事实本身清楚地体现了视觉处理的复杂性。由于各个区的神经元具有
不同的输入输出集合，因此它们的行为极为不同。图47是戴维·范·埃森（David Van
Essen，
    现在西雅图的华盛顿大学）构建的猕猴展平的皮层的模型。由于皮层是弯曲和折叠的，
图示必然会有所扭曲。①为了减少扭曲，在皮层薄板上有选择地进行了切割，得到了一个几
乎隔离的V1区，插入在图的左侧。将该图与图48相比较，那里略去了表示皮层折叠的标
志，并在相应位置上画了许多皮层区域，视觉区域以及那些具有部分视觉的区域都用阴影表
示。对猕猴而言，它们总计占有总皮层略多于一半的区域，（要记住猴子是视觉功能非常强
的动物。）
    这张图远非最后的结论。例如，右上方的46区仍可被细分。许多区域具有奇怪的名
字，但它们通常是其全称的缩写，如MT代表中颞叶（middle temporal），VIP代表背侧内
顶叶（ventral intrapari-etal），等等。其他有些区域具有数字编号（在此省略），它们
通常是波罗德曼所定义的，其中一些已经被细分（如7a和7b）。
    我将简要描述其中两个区域：MT区和V4区，因此对已知的关于全部视觉区的所有情况
不作叙述。这特别是由于对许多视觉区的了解还相当缺乏。皮层MT区比较小，有时也称为
V5区。它具有视野半区与视网膜区域相当好的对应，但其神经元的感受野一般比v1或V2
区大。MT区神经元对刺激的运动（包括运动的方向）特别敏感，每个神经元对一定速度范
围内的刺激产生发放。有些对高速运动发放最佳，其余的则对应于低速运动。
    最初人们没有想到这些神经元的反应通常依赖于目标与背景的相对运动。加利福尼亚理
工学院的约翰。奥尔曼（John Allman）意识到了这一点。因为与许多神经科学家不同，他
对猴子以及它们的野生生活方式非常感兴趣，至今他仍在家中养猴子。他曾数次出国在猴于
的自然栖息地对它们进行研究。因此他具有关于猴子的典型视觉环境的第一手资料。他试图
在实验室中以一种大大
    简化的形式再现这种环境。他和同事们使用电视屏幕上由随机点组成的棒作为刺激，通
常一个神经元可能对其感受野内沿垂直于它的长度方向向上（或向下）运动的斑点组成的棒
有很好的反应。然而他发现，如果由斑点组成背景也沿相同方向运动，神经元的发放会下
降。如果背景沿相反方向运动，那么该神经元对运动棒的发放将会提高。这样，神经元主要
检测的是局部特征与邻近背景的相似特征间的相对运动。这正是前面提及的非经典感受野的
最简单形式。虽然事情并不总是这样明了，①看来这样的神经元组成的集合能够学会不仅仅
对一个物体的一个特征反应，也能对物体的某些环境特征反应。
    MT区的某些神经元对更复杂的运动方式反应。它们的行为与所谓的小孔问题有关，考
虑图49，想像在一个屏上有一个小圆孔，通过它来观察一根没有特征的直线，它是一根很
长的直线的一部分，这根长的直线的大部分被屏所掩盖，如果这根直线沿任何方向运动，你
通过小孔所能看到的一切只是一小段直线沿垂直于它长度的方向运动。在图49的注解中有
更加详细的解释。
    V1区中对运动方向敏感的神经元的行为便是如此。它所能感受的只是垂直于该直线方
向的运动分量，而不是整个物体的真实运动。然而，MT区的某些神经元确实能对实际运动
反应，特别是如果信号是由若干个线段集合组成的。实验表明MT区的神经元可简单地分成
两类，一类能解决小孔问题，另一类则不能，就像们区的神经元那样。如果真是这样的话，
那太好了。事实则要复杂得多。神经元表现出了这两类之间整个范围内的各种行为。尽管如
此，这给出了一个例子表明视觉系统较高层次神经元的反应如何变得更加精细。
    如果输入信息被误解，脑就会作出错误的解释。一个大家所熟悉的例子是理发店的柱状
旋转招牌形成的错觉——这个柱子实际上是绕着它的长轴旋转，但条纹看起来像是沿柱子方
向向上运动①。红、白条纹边界上的任意点的实际运动方向垂直于柱子的长度方向。但脑却
看到条纹沿柱子方向运动。图50解释了这个现象。
    皮层MT区的神经元几乎不对颜色敏感。不过其中一些对照度相同而仅由颜色差异形成
的边界的运动有反应。这与皮层V4区的神经元形成鲜明对照。V4区的神经元对波长的反应
很复杂，但对运动几乎不敏感。②它们的感受野通常很大，但在某些情况
    下神经元能对感受野内任意位置上具有恰当视觉特征的小物体作出反应。这个映射具有
复杂的视网膜区域对应，但不像V1区那样简单。
    许多颜色反应是颜色视觉理论引导我们所期待的“双拮抗反应”。更重要的是，伦敦大
学学院的神经生理学家赛米尔·泽奇（Semir Zeki）表明它们的行为具有兰德效应（见第四
章）。它们的反应不仅仅取决于感受野中央和外周的光的波长，还受邻近表面的光的波长的
强烈影响。大致说来，它们不是只对波长反应；而是对感受颜色反应，猕猴V4区的一个神
经元对由不同颜色的长方形组成的图案中的一个红色色块反应。而泽奇自己也认为它是红色
的。即使有照明光波长的干扰，从该色块到达视网膜的光的实际波长已有很大差别，该神经
元仍能有反应。这显然是环境影响神经元行为的另一个例子。对于心理学家来说，认识到在
某种程度上对环境的反应专门由单个神经元来加以表达，这一点很重要；他们应当在他们的
理论模型中考虑这一点。
    图48给出了目前已知的视觉区域的示意图，但并未涉及它们之间的连接方式。一般而
言，主要的信息流从左侧的皮层V1区开始，流向右侧远端靠近脑前部与皮层非视觉区交界
处的那些区域。通常用一个粗略的映射大致代表这些投射，它意味着在接受区彼此邻近的轴
突终端一般来自发送区相距不太远的神经元。这也会出现在没有视网膜区域对应的区域，比
如在等级中较高层的区域。
    范·埃森和同事们试图采用由神经解剖学家凯瑟琳·洛克兰（Kathleen Rockland）和
迪帕克·潘德亚（Deepak Pandya)最早提出的观点，把所有视觉区按照大致的等级作一排
列。洛克兰和潘德亚特别指出，如果从A区到B区的投射集中在第4层，那么，从B到A的
反馈一般避开第4层而通常与第1层有强连接。我们已经看到在V1和V2之间的连接出现过
这种情况。如图51所示，可以相当简单地表示这种观点。从眼到脑的投射（主要集中于第
4层）称为“向前投射”，反方向的则称为“反向投射”。
    这个关于第4层的连接的规则总是成立的吗？事实比较复杂。不过已经证明，使用图
51的约定，有可能将已知的大部分连接用单个等级图表示。最新的一种形式见图52。（别
忘了图中每根连线代表沿两个方向的大量轴突。）你不必因这张连接示意图的复杂细节望而
生畏，只需注意到它体现了视觉处理的复杂性（如果你看不出其他东西的话）。极少有人会
想到他们的脑是以这种方式构建的。
    关于第4层约定的协议有一些例外是值得重视的。例如在相同层次的皮层区之间有许多
互连接。简单的第4层规则并不包括它们。因而在构建该图时使用了更为精细的规则。现在
还不清楚真实的布局是否只是拟等级排列的，或者对这些更复杂规则的例外是否主要是由实
验误差引起的，不管怎样，毫无疑问各个区域可以粗略地按一个近似等级的方式排列。如果
存在例外的话，它是否具有特殊的意义呢？只有进一步的工作才能回答这个问题。的区域。
所有连接是双向的，这个规则几乎总是对的，但也有例外。①随便说一句，图52并不打算
显示连接强度（例如，每根直线代表多少轴突），这主要是因为这方面信息太少。图52中
某些线代表上百万个轴突，其他的可能只有十万个，或者更少。
    皮层中邻近区域总是互相连接在一起吗？通常如此，但也有少量例外。
    等级排列也得到不同来源的证据的支持。它是不同区域神经元活动的一般规律，当我们
沿着该等级上升时，其行为大致遵循两条规律：感受野的大小不断增加，因而在最高层区域
的感受野通常覆盖整个半侧视野，甚至还部分地或全部包括了另外一半视野（这主要经过胼
胝体连接来实现的）。此外，引起神经元反应的特征变得越发复杂。V2区的一些神经元对
某些主观轮廓有反应，而MT区的一些神经元对略微简单的运动图案有反应（我们已经看
到，它们能够解决或部分解决小孔问题）。MST区的神经元对整个视野内的运动有反应，有
的发放对应于物体正在逐渐靠近并变大，有的则对应于物体在后移，V4区的神经元对颜色
感受有反应，而不仅仅是光的波长。
    在较高皮层中，我们发现了对脸的正面有反应的神经元。它对脸相对于凝视中心的位置
并不敏感，甚至当脸略微倾斜也不受影响。这样的神经元对由眼、鼻、嘴等随意组合成的图
像几乎不反应。另外一些神经元对脸的侧面最敏感，另一方面，7a区的神经元主要对一个
物体与头或身体的相对位置敏感，而不那么关心该物体是什么。后者是下颞叶（那些缩写中
间是IT的区域，如CITd）的主要任务，这些己在识别脸的描述中提到过。几乎可以肯定还
可以发现许多更复杂的反应。
    由此可知，一般每个区域从更低层区域接受若干输入。（这些低层区域提取的特征要比
V1区所反应的相当简单的特征更复杂。）然后它对这些输入的组合进行运作，以便产生更
为复杂的特征，并把它们传到等级中的更高层次上。同时，信息分成若干相互作用的流顺着
等级向上流动。我们已经看到了一些例子，如来自视网膜的部分分离的M信号和P信号，从
V1到V2来的三支信息流，以及更高层次上的“是什么”和“在哪里”。但必须强调这些流
之间常常有某些信息交换。
    反向通道又怎样呢？这也迫切需要更详细的研究。人们可以想像它们的各种功能。它们
也许能帮助形成前面提到的非传统感受野，从而允许高层次的行为影响较低的层次。它们也
可能属于这样一个高层次系统：当较低层区域的操作己在略为全局的层次上获得了成功时，
则向它们发回信号，表示应当对其突触进行修正，以便将来能更容易地探测出这个特征。它
们还可能与注意机制和进行视觉想像的机制紧密相关。它们或许对神经振荡同步（见第十七
章）有作用。这些仅仅具有一定的可能性，但其中哪些是事实尚有待进一步考察。
    此外，整个系统看起来并不像一个的固定不变的反应装置。它更像是由许多以相当高的
速度传导的瞬间动态相互作用所控制的。最后，我们不要忘记我所描述过的一切是应用于猕
猴而不是我们人类的。当然我们有理由假设我们自己的视觉系统与猕猴相似，但这仅仅是个
假设。就我们目前的全部知识而言，差异可能不仅在细节上，而且还可能在其复杂性上。
    如果新皮层有某些秘密的话，这就是它有能力在处理等级上进化出新的层次，特别是在
那些等级较高的层次更是如此。这些额外层次的处理可能是区别人或高级动物与刺猬这样的
低级动物的特征。我猜测新皮层使用了一些特殊的学习算法，使得尽管每个皮层区域包含在
复杂的处理等级上，但它们各自都能从经验中提取新的类型。这种能力可能使大脑皮层区别
于其他形式的神经结构，如小脑和纹状体（它们并没有这种复杂形式的等级）。
    这些观点都只是推测，但有一件事情相当清楚：虽然有许多不同的视觉区域，每一个区
域以不同的复杂的方式分析视觉输入，但是，迄今为止无法定位出单个区域，其神经活动精
确对应于我们看到的眼前的世界的生动图像，看着图52，人们也许会想，这一切或许发生
在某些更为高级复杂的结构（如海马）以及与之相关的皮层结构（标记为HC和ER）当中。
它们位于等级的顶端。但是我们在第十二章　将会看到，一个人可能会丧失脑的两侧的所有这
些区域，但仍报告说他能很好地看到外界事物，而且他的行为表现似乎也是如此。简而言
之，虽然我们知道脑如何分解视觉图像，但我们仍不知道它如何将它们整合在一起的，它又
是如何构建出视野中所有物体及其行为的组织良好的详细的视觉觉知呢？_
    ======================
    ①同一物种的不同猴子的条纹和斑点的准确图案大致相似，但在细节上并不完全一样。
即使对一只猴子而言，脑一侧的图案与另一侧也不相同。这就好像你左手的指纹与右手并不
完全一样，由于同样的原因，这种细节多少依赖于发育过程中的偶然事件。我们又一次面对
这种形式，它具有某种程度的秩序，但细节上则是显著的杂乱无章。
    ①最大的混乱在于这种细胞是否可能完成视觉场景的付氏变换。从字面上讲这是荒谬
的。在任何情况下，它们更适于完成伽柏（Cabor）变换。但甚至这种观点是否有实际用途
尚有待确定。可以肯定的是，某些神经元对细微的细节（它们常被称作“空间频率”）反应
最佳，而其他一些神经元则对中间或更粗糙的细节反应更好。
    ①如图15所示，它们可能参与形成由直线端点构成的错觉轮廓。
    ①前者相应于一个衰减的余弦波，而后者相应于衰减的正弦波。
    ①这有助于我们去领会在展平的皮层表面显示凝视中心及视野的水平和垂直子午线的位
置的那些标志。
    ②主观轮廓，也称作“错觉轮廓”，是我们看到的一些虚假的直线，它们实际上在视野
中并不存在（如图2和图15）。
    ①我称之为“反向投射”，因为习惯上把从视网膜到侧膝体到V1期后到V2的广泛的信
息流认为是“向前的”。人工智能领域的工作者通常用自下而上这个术语来代替“向前的”
一词。他们称相反方向的信息流为自上而下的。
    ①从数学的角度讲，某些位置的高斯曲率远偏离0。
    ①最近，哈佛医学院的理查德·波恩（Richard Born）和罗杰·图特尔（Roger
Tootell）显示在果猴MT区有两种类型的神经元，每一种都存在于许多小的柱状簇之中。第
一种类型的行为与文中的描述大致相同，第二种类型的神经元，其外周并不抑制反而增强神
经元的主要反应。
    ①该方向也可能向下，这取决于柱子的旋转方向以及条纹画的方式。
    ②V4区很大，事实上，范·埃森把它分成三个子区：V4t、V4d，V74v。
    （1）V4向V1的反向投射很强，但从VI到V4的向前投射通常很弱，或者没有。
    ------------------
　　

zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第十二章　脑损伤

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    “巴比伦所有的废墟看上去远不如人类的思想的毁灭那样可怕”
    ——斯克罗普·戴维斯（Scrope Davies)
    近些年来，神经病学家对脑部受到损伤的病人进行了研究。可能造成这些损伤的方式有
多种，如中风、头部受到打击、枪伤、感染等，许多损伤改变了病人的视觉意识的某些方
面，但病人的其他一些机能（如语言或运动行为）则基本未受影响，这些证据表明皮层具有
显著的功能分化，而这种分化的方式通常是相当令人吃惊的。
    在许多情况下，脑受到的损伤并不是单一的、专门化的。一粒高速射人的子弹对各皮层
区域一视同仁。（活的皮层组织是相当柔软的胶体，用移液管吸吮能很容易地移去其中一小
部分。）通常情况下，损伤可能包括几个皮层区域，对头部两侧对应区域同时造成伤害的后
果最为严重，不过这种情况非常罕见。
    许多神经病学家仅有时间对病人做简短的检查——仅够作出一个关于损伤的可能部位的
合理猜测。后来，甚至连这种形式的检查工作也大部分被脑扫描所取代。近来，描述一个单
独的、隔离的脑损伤被认为是不科学的，因此习惯上同时报告许多相似的病症。遗憾的是，
这导致了将一些实际不同的损伤形式混为一谈。
    当前的趋势在某种程度上纠正了这种做法。有少数病例中病人的感觉或行为的某个特定
方面发生了改变，而其他大部分方面却未受伤害，现在往往特别注意这些病例。这些病人受
到的伤害很可能比较有限，因而更加专门化。人们还努力通过脑扫描来定位这些损伤。如果
病人合作的话，他将在清醒状态下进行完整的一组心理学及其他一些测试，用来发现哪些是
他所能或不能看到或做到的。在某些情况下，这种测试会进行好几年。由于关于视觉处理的
理论变得越来越深奥，检验这些观点的实验也变得更加广泛和精细。现在，它们可以和脑扫
描技术相结合。该技术可以记录脑在完成这些不同任务时的行为。这些结果可以在具有相似
损伤或相似病症（或者二者皆有的）病人之间进行比较和对照。
    对V1区（条纹皮层）的损伤是一个明显的例子，现就以此作为开始。如果脑一侧的V1
区被完全破坏，病人的表现是看不见对侧的半个视野，在本章的结尾我将详细讨论一个被称
作“盲视”的奇怪现象。在这里让我们先看一下对视觉等级最高层部分损伤的结果，并将损
伤局限在头的右手侧。这是人们所知的单侧忽略。损伤区域大致对应于猕猴的7a区（见图
48）。这通常由大脑动脉血管疾病（如中风）引起的。
    在早期阶段，症状可能非常严重———病人的眼睛和头会转向右侧。在最严重的病例
中，损伤的范围可能很大，以致病人失去了左侧的控制和感觉，他会否认他自己的左腿是属
于他的。有一个人对于别人的腿出现在他的床上感到极度愤怒，于是他把它扔到了床外。结
果他惊讶地发现他自己躺在了地板上。
    大多数情况并没有这么严重。通常几天以后严重的病症就会减轻或消失。例如，这时病
人可能无法拿起盘中左侧的食物。如果让他画一个钟，或者一张脸，他通常只画其中的右
侧。在几周以后，随着脑得到部分恢复，他对半边的忽略程度进一步下降，但他对左侧的注
意仍显得比右侧弱。如果让他平分一条直线，他会将中点画到右边。不过他对左侧并不完全
是盲的。如果那里有一个孤立的物体，他会看见它。但如果在右侧也有某个明显的物体，他
就无法注意到左侧的物体。此外，他经常否认有什么东西是斜的，而且不承认看到了视野左
侧的没有物体的空间。
    单侧忽略并不限于视觉感知。它也会出现在视觉想像中。意大利的埃德瓦尔多·比西阿
奇（Edoardo Bisiach）和同事们报告了一个典型的例子[1]。他们要求病人想像自己站在米
兰市的一个主要广场的一端，面对教堂，并叙述他们所回忆起的景象。他们描述的主要是从
该视点看到的右侧的建筑的细节。随后病人被要求想像站在广场的对侧，而教堂则在他们身
后，再重复上述过程。则他们讲述的主要是先前他们叙述时忽略的那一侧的细节，此时仍是
视野的右侧。
    另一种显著的脑损伤形式造成了颜色视觉部分或全部丧失。患者看到的所有物体仅具有
不同浓淡的灰色，这是众所周知的“全色盲”——早在1688年，被称为“化学之父”的罗
伯特·波义耳（Robert Boyle）就曾经报告过。1987年，奥立佛·萨克斯（Oliver5acks）
和罗伯特·瓦赛曼（Robert Wasserman）在《纽约书评》中讲述了这样一个病例，病人是纽
约的抽象派画家乔纳森·艾（Jonathan I．）。他对颜色有特殊的兴趣，以致他听音乐时会
产生“丰富的内部颜色的一阵激发”。这被称作是联觉。在一次事故后他的这种联觉消失
了，因而音乐对他的感染力也大大地消失了。
    损伤是一次相当轻微的车祸造成的。乔纳森·艾可能受到了撞击，但除此以外他好像并
未受伤。他能够向警察清楚地叙述事故的原因。但后来他感到头疼得很厉害，并经常忘记这
次事故。昏睡之后，次日清晨他发现自己不能阅读了。不过这种障碍在五天后消失了。虽然
他对颜色的主观感觉并未改变，但他却很难区别颜色了。
    这种情况在第二天又进一步发展。尽管他知道那是一个阳光灿烂的早晨，在他驱车前往
工作室时，整个世界看上去像是在雾中一样。只有当他到达那里并看见自己的那些色彩绚丽
的绘画现在变得“完全是灰色而缺乏色彩”时，他才被自己有这样缺陷所惊呆了。
    这种缺陷是残酷的。萨克斯和瓦赛曼形象而具体地解释了这种心理效应。虽然可以判断
他的问题并不比看老式的黑白电影更糟，但是艾先生并不这样认为。大多数食物让他感到厌
恶——例如，土豆看上去是黑的。在他看来他妻子的皮肤就像白鼠的颜色，他无法忍受同她
做爱。即使他闭上眼睛也无济于事。他那高度发达的视觉想像力也变得色盲了。连他的梦也
失去了往日的色彩。
    艾先生所感受的灰度尺度被压缩了，特别在强光下更严重。因此他不能辨别细微的色调
等级。他对所有波长的光的反应是一样的，只在光谱的短波区（“蓝色”）有一个额外的敏
感峰。这可以解释他为什么看不见蓝天上的白云。他在识别面孔时也遇到了困难，除非他们
离得很近他才能认出来。但由于突出来的物体具有显著的对比，十分清晰，几乎像剪影一
样，因此他的视觉显得更敏锐了。他对运动异常敏感。他报告说：“我可以看到一条街区外
的一条虫在蠕动。”在夜间他声称自己能看得非常清楚，能读出四条街区外的车牌。因此，
用他自己的话说，他成了一个“夜行者”。在夜间徘徊时，他的视觉并不比别人差。
    艾先生失去的颜色意识对视觉的其他方面影响极小，这种丧失只改变了他对灰度浓淡的
敏感性并使他对运动更敏锐。这种损伤显然是双侧的，因为两侧视野都受到了影响（有些情
况下全色盲仅对一侧有影响）。这种损伤还是一种延迟过程，因为对颜色意识的完全丧失是
在两天内发展起来的。如果不是他对短波长的光（蓝光）有增强反应的话，这很像是P系统
有缺陷（P系统对形状和颜色更敏感），而大部分视觉任务由未受损伤的M系统（对运动更
敏感，见第十章　）来完成。
    艾先生的脑也进行了MRl扫描和CAT扫描（尽管后者尺度较粗糙），但未发现任何损
伤，因而尚不清楚损伤的部位是否在皮层上。不管怎样，上述情况表明全色盲通常包括了人
视觉系统中相当高层次皮层的损伤（枕叶的腹侧正中部分）。
    另一种损伤造成的缺陷非常惊人，这就是面容失认症（prosopagnosia）。上个世纪的
一位英国首相就遇到了这种困难。他甚至认不出自己的长子的脸。面容失认症有多种不同的
形式，这可能是因为不同病人的脑损伤的实质各有不同，问题通常不是他们认不出那是一张
脸，而是识别不出那是谁的脸，不知那是他的妻子的、孩子的还是一个老朋友的脸。病人常
常认不出照片上他自己的脸。他甚至不能认出镜子中的自己，尽管他知道那肯定是他的脸，
因为当他眨眼时镜中的像也在眨眼。他常常能从妻子的声音或走路的样子中认出她来，但只
看她的脸却不能。
    除非损伤很严重，否则他能描述一张脸的特性（如眼睛、鼻子、嘴等等）以及它们的相
对位置。此外，他的目视扫描机制也正常。在一些情况下，让他辨认某些在不同光照下拍摄
的不熟悉的照片时，他能区分这些不同的面孔。但即便他和他们早就很熟悉，他也不能说出
哪张照片是谁的脸。
    双侧全色盲患者常常同时患有面容失认症。但应当记住，没理由认为损伤（通常由中风
引起）只影响单个皮层区。事实上，面容失认症可以和其他几种缺陷一同出现。
    神经病学家安东尼奥·达马西欧（Antonio Damasio）对面容失认症的研究作出了不少
重要的贡献。情况并不仅局限于面孔识别困难，在一个病例中，一个农夫再也不能识别他的
牛，虽然原先他能叫出其中每一头牛的名字。但达马西欧的研究更深入一步。他和同事们表
明，许多病例中病人不能在一组相类似的物体中识别出单个成员，例如，病人可能很容易认
出一辆小汽车，但无法说出它是福特牌轿车还是罗尔斯·罗依斯轿车；不过他能识别救护车
或救火车，可能是因为它们与典型的汽车有显著差异。他能认出一件衬衫，但不知道那是不
是礼服衬衫。
    达马西欧和同事们还发现，尽管有些病人不能分辨面孔，他们却能识别面部表情的含义
并能估计年龄和性别。其他面容失认症患者则没有这种能力，这些结果表明面孔不同方面特
征的识别是在脑的不同部位完成的。
    目前对如何准确描述面容失认症及其内在机制尚有争议。达马西欧强调这不是一种普通
的记忆疾病，因为这种记忆可以通过其他感觉通道（如听觉）激发出来。每种情况下的准确
机理尚有待发现。
    心理学家约瑟夫.齐尔（Joseph Zihl）和同事们报告了一个令人吃惊的病例[5]，病人
对大多数形式的运动没有意识。病人所受的损伤是双侧的，位于皮层的多个区域。第一次接
受检查时，病人处于非常惊恐的状态，这并不令人奇怪，因为她看见在一个地方的人和物体
突然出现在另一个地方，而她并未感觉到他们的运动。当她想过马路时就特别感到沮丧，因
为原先在很远处的汽车会突然离她很近。当她试图把茶倒入杯子时，她只看到了一道凝固的
液体弧的反光。因为她注意不到杯子中茶的上升，茶经常溢出来。她所体验的世界与我们某
些人在迪斯科夜总会中看到的频闪灯光下的舞池的地板很相似。
    在极慢的时间尺度上我们也遇到过这个问题。钟的时针看上去并不动，但是过一段时间
后我们再看时，它已在另一个位置上。我们对这样一种观念很熟悉，一个物体可能是动的，
即便我们并不能直接感受到它的运动。但在日常生活的一般时间尺度上我们通常没有这种困
难。显然我们必定有一个特殊的系统自行来检测运动，而不必由时间分隔的两次不同的观察
中从逻辑上推断它。
    仔细的测试表明病人可以检测某些形式的运动，可能一种严重受损后残存的短时机制的
作用的结果，而形成关于运动的更为全局的联系机制则已被破坏。她的视觉还有其他一些缺
陷，大多数都与运动有关。但她能看见颜色并能识别面孔，也未表现出有本章前面描述的各
种类型的忽视的征兆。
    还有许多其他种类的脑损伤所引起的视觉缺陷。报导中有两个病例，患者失去了深度感
知，看到世间万物和人都完全是平的，因而“由于人的身体仅由轮廓线表示，最胖的人看上
去也只是运动的纸板人形而已”。其他病人仅从通常的正对方向看物体时才能识别出它来，
而从非常规角度观看，如从正上方看一个平底锅，则无法识别。
    英国的两位心理学家格林·汉弗莱斯（Glyn Humphreys）和简.里多克（Jane
Riddoch）用了五年时间研究一个病人。他有多种视觉缺陷，如，他失去了颜色视觉，也不
能识别面孔[7]。他们表明他的主要的视觉问题在于，当他看见一个物体的局部特征时，他
不能把它们组合在一起。因此，尽管他能很好地复制一幅地图，能清晰地发音，并流利地口
头描述他中风前所知道的事情，他却不能认出物体是什么。这些病例很重要，它表明一个人
失去了部分高层视觉后仍会有低层次上的视觉意识。它支持这样一种主张：没有一个单独的
皮层区标记了我们能看到的所有事物。
    有一种视觉缺陷是那么令人惊异，以致知道此事的人都怀疑它是否可能存在。这就是安
通综合症（Anton＇s syndrome），或称“失明否认症”。病人显然看不见东西，但并不知
道这个事实［8]。当让他描述医生的领带时，病人会说那是一条有红色斑点的蓝色领带，而
事实上医生根本没戴领带，进一步追问病人，他会主动告诉你房间的灯显得有些暗。
    最初，这种情况显得不可能是真的。医学诊断是歇斯底里症，但这并没多大帮助。不过
考虑如下的可能性。我经常发现，当我与从未见过面的人通过电话交谈时，我会在脑海里自
然而然地形成他（或她）的外貌的粗略影像。我曾经和一个男子进行过多次电话长谈，我想
像他有五十来岁，相当瘦，戴着度数很深的眼镜。当他终于来看我时我发现他只有三十多
岁，明显发胖。我对他的外貌感到很惊讶，这才使我意识到我原来把他想像成别的样子了。
    我猜想那些失明否认症患者产生了这种影像。或许是由于脑损伤导致这些影像不必与来
自眼睛的正常视觉输入竞争。此外，在正常人脑中可能有某些重要机能可以提醒它们某些影
像是错的，而这些患者由于其他部位的损伤而丧失了这些机能。这种解释是否正确尚有待研
究，但它至少使得这种情况显得并不完全难以理解。
    在不同的皮层区域对损伤的反应中是否有某些趋势呢？达马西欧指出，在人的颞区（头
的两侧）靠近头后部的脑损伤与更靠近前部损伤的特点不同[9]。靠近颞叶后部（或是其后
的枕叶，见图27）的损伤与概念性东西有关。如果损伤靠近前部，对概念的影响逐渐变
小，直到海马附近，主要丧失的是与特定事件有关。这样，概念与事件记忆间的区别①非常
显著。可能在处理一般物体和事件的区域与仅仅处理其中一种的区域问有一种逐渐的转变。
    达马西欧的建议与我对单个皮层区的功能的描述是一致的。对于每个皮层区而言，其他
区域（通常是等级更低的）有输入到达它的中间各层；该皮层区把这些区域提取的特征组合
构造成新的特征。
    例如，当你沿视觉等级向上走时，你会从皮层v1区出发。v1区处理相当简单的视觉特
征（如有朝向的直线）。这些特征无时不出现。然后你到达处理诸如脸这类不那么频繁出现
的复杂目标的区域，直到与海马相联系的皮层（图52的顶端），这里检测的组合信号（包
括视觉及其他信号）大多对应于唯一的事件。
    至此，我们之前的讨论足以建立两个普适要点：这些受损坏的视觉系统以一种奇怪而神
秘的方式工作，它的行为与科学家所发现的关于猕猴和我们自己的视觉系统的连接方式和行
为并不矛盾。
    然而我们的任务是理解视觉意识。它是构建视觉影像所必需的许多复杂处理的结果。是
否有某些形式的脑损伤对意识本身有更直接的影响呢？现已发现确实有一些。
    第一种通常被称为“裂脑”。其最彻底的形式是胼胝体（连接大脑两侧皮层区的一大束
神经纤维）以及称作“前连合”的一小束纤维被完全切除。在对癫痈病人的一般治疗失败
后，为减轻其病症，会进行这种外科手术。其他形式的脑损伤也会导致病人失去胼胝体，但
此时通常在脑其他部位也有额外损伤，因而无法像这样直截了当地解释结果。也有些人生来
就没有胼胝体，但脑在发育过程中常能在某种程度上补偿早期的缺陷，因而结果并不如手术
情况那样明显。
    这个主题的历史十分奇特，因而值得作一简要叙述。一位著名的美国神经外科医生在
1936年报告说，胼胝体被切除后并无症状。５０年代中期,另一位专家在回顾实验结果时写
道：“胼胝体几乎不能与心理学功能联系到一起。”卡尔·拉什利（Karl Lashley,一位聪
明而有影响的美国神经科学家。奇怪的是，他几乎总是错的）则走得更远，曾开玩笑他说，
胼胝体的唯一功能是防止两个半球坍塌到一起。（胼胝体显得有些硬，因此得名。胼胝有硬
皮的意思。）我们现在知道这些观点是完全错误的。造成这种错误部分是由于胼胝体并不总
被完全切除，但主要是因为检测手段不敏感或不恰当。
    罗杰·斯佩里（Roger Sperry）和同事们在五六十年代的工作使得情况明显改善。由于
此项工作斯佩里获得了1981年诺贝尔奖。通过仔细设计的实验，他们清楚地表明，当一只
猫或猴子的脑被分成两半时，可以教它的一侧半球学会一种反应，而另一半球则学会另一
种、甚至是对相同情况的完全矛盾的反应。正如斯佩里所说，“这就好像动物有两个独立的
脑。”①
    为什么会这样呢？对大多数习惯于用右手的人而言，只有左半球能说话或通过写字进行
交流。对于与语言相关的大多数能力也是如此，尽管右半球能在很有限的程度上理解口语，
或许还能处理说话的音韵。当胼胝体被切除后，左半球只能看到视野右边的一半，而右半球
则只能看到左边的一半。每只手主要是由对侧半球控制，但同侧半球能控制手或手臂做某些
比较粗糙的运动。除了特殊情况，每个半球都能听到说话。
    刚进行完手术的病人可能经历各种瞬时效应。例如，他的两只手所做的目的正好相反，
一只手扣上衬衣的扣子，而另一只手则随后将其解开。这种行为通常会减弱，病人显得比较
正常。但更细致的检查揭示了更多的东西。
    在实验中，病人被要求把凝视点固定在一个屏幕上。屏幕上会有一个图像在他的凝视点
的左侧或右侧闪烁。这样可以保证视觉信息仅到达两个半球中的一个。现在有更加精心设计
的方法可以做到这一点。
    当一个闪烁的图片到达能使用语言的左半球，他就能像正常人一样描述它。这种功能并
不仅限于语言表达。病人也能按要求不说话而用右手指向目标（右手主要由左半球控制）。
他还能不看一个物体而用右手识别它。
    然而，如果闪烁图片到达了不能使用语言的右半球，结果则大不一样。左手主要由这个
不能用语言的半球控制，它能指向物体，也能通过触摸识别没看见的物体，这和右手所能做
的是一样的。但当病人被问及为什么他的左手有这种特殊方式的行为时，他会依照能用语言
表达的左半球所看见的场景虚构一个解释，但这并不是右半球所看见的。实验者知道真正闪
烁进入那个不能使用语言的半球以产生行为的物体是什么，因而可以看出这些解释是错误
的。这是一个“虚构症”的很好的例子。
    简单他说，看来脑的一半几乎完全忽略另一半所看见的。只有极少的信息有时会漏到对
侧。在给一位妇女的右半球闪现一系列照片时，迈克尔·伽扎尼加（MichaeI Gazzaniga）
加入了一张裸体照片。这使得病人有些脸红。她的左半球并不能察觉那些照片的内容，但知
道它使她脸红，因此她说：“医生，你是不是给我显示了一些很有趣的照片？”过了一会病
人学会了向另一侧半球提供一些交叉线索；例如，用左手以某种方式发信号从而使能用语言
的半球能够识别该信号。对于正常人而言，右半球的详细的视觉意识能够很容易地传到左半
球，因而能用语言描述它，胼胝体被完全切除后，这些信息无法传到能用语言的半球。该信
息无法通过脑中的各种低层次的连接传到对侧。
    请注意，除了提到语言通常在左脑外，我并未涉及脑的两半有什么差异。我不必关心右
侧脑是否有某些特殊能力，例如它十分擅长识别面孔。我也不必考虑某些人的一种极端的观
点，他们认为左侧具有“人”的特性，而右侧则仅仅是自动机。显然右侧缺乏发展完善的语
言系统，因而从某种意义上说不那么具有“人类”的特点——因为语言是唯一标志人类的能
力。事实上我们需要回答右侧是否高于自动机这个问题，但我觉得应该稍作等待，直到我们
更好地理解意识的神经机制，否则我们不能很好地作出回答，更不必说自由意志问题了。折
衷的职业观点强调，除了语言外，两侧的感知和运动能力虽不完全相同，但一般特征是一致
的。
    大多数切开脑的手术并不切断两侧上丘的顶盖间连合（在第十章　叙述）。脑无法利用这
个未触及的通路从一侧向另一侧传递视觉意识信息。因此尽管上丘参与了视觉注意过程，它
似乎不像是意识的位置。
    另一个引人注目的现象被称为“盲视”。牛津的心理学家拉里·威斯克兰兹（Larry
Wriskrantz）在这方面作了广泛的研究。盲视病人能指出并区分某些非常简单的物体，但同
时又否认能看见它们。①
    盲视通常是由于初级视觉V1区（纹状皮层）受到大面积损伤而引起的，在许多病例中
损伤仅出现在头部的一侧。在实验中，一行小灯呈水平排列，使得病人在凝视这些灯光的一
端时，它们全部落在视野的盲区。在一声警告的蜂鸣声之后有一盏灯会短时间点亮，而此时
病人不能转动眼睛或头。要求病人指出哪盏灯被点亮了。病人通常对此表示异议，说既然他
看不见那里的东西，没必要做这个实验。经过短暂的劝说之后，他会打算试一下并作“猜
测”。实验会重复多次，有时这盏灯被点亮，有时则是另一盏。结果病人大感惊讶，尽管他
否认看见了任何东西，却能相当准确地指出亮的那盏灯，误差一般不超过5到10度。②
    有些病人还能区分简单的形状，比如X和O，只要它们足够大。有些人还能鉴别直线的
朝向和闪烁。有人声称有两个病人能调节手的形状，使之与即将触摸到的目标的形状和大小
相匹配，同时却否认看到了这个物体。某些情况下病人的眼睛能跟踪运动条纹，但这个任务
或许是由脑的其他部分（如上丘）完成的。病人的瞳孔也能对光强作出反应，因为瞳孔的大
小不是随意的，而是由另一个小的脑区控制的。
    因此，尽管V1区受到严重损坏，病人会坚决否认察觉到了这些刺激，但脑仍能探测到
某些相当简单的视觉刺激，并能采取相应的行动。
    目前还不清楚这其中涉及的神经通路。最初猜测信息是通过“古脑”（Old brain）的
一部分即上丘传递的，现在看来远不止如此，因为最新的实验表明眼视锥细胞参与了盲视对
光波长的反应。他们对不同波长的反应与正常人相似，只是所需的光更亮些。在上丘没发现
对颜色敏感的神经元，因此它不会是唯一的通道。
    这个问题很复杂，因为皮层Vl区的损伤最终会导致侧膝体（丘脑的中继站）对应部位
的细胞大量死亡，继而这又将杀死大量的视网膜P型神经节细胞，因为就像隐士一样，它们
没有可以交谈的对象①。然而，某些P型神经元保留下来，就像侧膝体相关区域的一些神经
元一样，可能是因为它们投射到了某些未受损害的部位。从侧膝体有直接但弱的通路到达
Vl区以上的皮层区，诸如V4区。这些通路可能保留足够完好，足以产生运动输出（例如，
能够指出目标），但尚不足以产生视觉意识（参见第十五章　讨论的里贝特的工作）。有些启
发性的证据表明在V1区损伤的部位中有一些未被触及的组织形成的小岛，因而V1区在这些
区域仍能起一定作用，虽然这种作用可能比较小，或者最终发现由于别的原因，一个完整的
V1区对意识是必需的，而不仅仅是因为通常它产生了到高级视觉区域的输入。不管这个理
由是什么，病人在否认看见任何东西的同时确实能利用一些视觉信息。
    另一种让人感兴趣的行为形式是在一些面容失认症患者身上发现的。当病人与测谎器连
起来并面对一组熟悉的和不熟悉的面孔时，他们无法说出哪些面孔是他们熟悉的，但是测谎
器清晰地显示出脑正在作出这种鉴别，只是病人不知道罢了。这里我们再次遇到了这种情
况，脑可以不觉察一个视觉特征却能作出反应。
    海马是脑的一部分，实际上它并不仅限于视觉，而与一种记忆类型有关。它在图52的
顶端，标志为HC①。图中还画出了它与皮层的一部分称作“内嗅皮层”（图中标为ER）的
连接。它的层数比大多数新皮层少。因为它的位置靠近感觉处理等级的顶端，人们禁不住猜
测这里终于是视觉（及其他）意识的真正位置。它从许多更高的皮层区接受输入并投射回
去。这种复杂的单向通路是再进入的——即，它返回到离出发点很近的地方——这或许也暗
示着它是意识的所在之处,因为脑可能使用这条通路去反映它自己。
    这种假设看来很吸引人，但是遭到了实验证据的强烈反对。海马损伤可能由一种病毒性
疤疹脑炎感染造成，这种病会造成相当严重、但有时很有限的损坏。看来病毒易于攻击海马
及与其相联系的皮层。损伤的边界会很清晰。由于损伤可用删扫描定位且不再发展，病人在
感染严重期过后数年均可进行复查。
    如果你碰巧遇到一个失去两侧海马以及邻近皮层区域的人，你并不会马上意识到他有何
异常。看了这样一盘录像带你一定会感到吃惊。其中讲述了一个人，他能谈话，微笑，喝咖
啡，下棋，等等。他几乎只有一个问题，那就是他不能记住大约一分钟以前发生的任何事
件。在相互介绍时他会和你握手，复述你的名字，并进行交谈。但如果你暂时离开房间，过
几分钟后再返回，他会否认曾经见过你。他的运动技巧均被保留，还能学习新技术，并通常
能保持数年甚至更长，只是他记不起来是什么时候学会这些技艺的。他对分类的记忆是完好
的，但他对新事物的记忆仅能维持极短的时间，随后就几乎完全丧失了。他在回忆脑损伤前
发生的事情时也有障碍。简而言之，他知道早餐一词的含义，也懂得如何吃早餐，但他对吃
过什么东西几乎没任何印象。如果你问他，他或许会告诉你他不记得了，或者会瞎聊，并描
述他认为他可能吃了些什么。
    虽然从某种意义上说他失去了全部人类“意识”，但看来他的短时视觉意识并未改变。
如果它受到了损伤，也只会是一种实验尚未揭示的细微方式。因此海马及其紧密相关的皮层
区域并不是形成视觉意识所必需的。然而，流入和流出的信息通常有可能到达意识状态，因
而有理由留意一下其中的神经区域和通路。这或许对找出脑中意识的位置有所帮助。
    对脑损伤的研究能得到一些其他方式无法得到的结果。遗憾的是，由于大多数情况下损
伤是极复杂的，这些知识时常很模糊，令人着急。尽管有这些局限性，在顺利的情况下信息
是明确的。脑损伤的结果至少能对脑的工作提供暗示，而这些可以用其他方法在人或动物身
上探测到。在某些情况下，它证实了某些在猴子身上进行的实验所得到的结果在人身上也适
用。
    =============================
    ①这些在动物身上取得的结果导致人们对脑分裂的病人进行更加仔细的检查。这些工作
特别是由斯佩里、约瑟夫·伯根（Joseph Bogen).迈克尔·伽扎尼加（Michael
Gazzaniga）、欧兰（Eran）、戴利亚·蔡德尔（Dahlia Zaldel）和他们的同事们开展的。
    ①在猴子身上进行了大量的平行工作，但在这里我并不打算叙述它们。
    ②实际上这个结果遇到了怀疑。例如，一种反对意见是，引起这种行为的原因是：眼睛
把光散射到视网膜的其他位置，对应于病人可见的视野。但似乎并非如此，特别是现在表明
照射到盲点的光不能产生这种效应。（回想一下，在盲点没有光感受器，因此不会对光反
应。另一方面，盲视病人的光感受器是完好的，并能检测信号。最初损伤的是视皮层。）进
一步的实验已经回答了所有这些反对意见，目前对于盲视是个真实的现象已没什么可怀疑的
了。
    ①如果一个神经元的所有输出只到达死亡的神经元，它本身往往也会死去。
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zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第十三章　神经网络

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    “……我相信，对一个模型的最好的检验是它的设计者能否回答这些问题：‘现在你知
道哪些原本不知道的东西？’以及‘你如何证明它是否是对的？’”
    ——詹姆斯·鲍尔（James M.Bower)
    神经网络是由具有各种相互联系的单元组成的集合。每个单元具有极为简化的神经元的
特性。神经网络常常被用来模拟神经系统中某些部分的行为，生产有用的商业化装置以及检
验脑是如何工作的一般理论。
    神经科学家们究竟为什么那么需要理论呢？如果他们能了解单个神经元的确切行为，他
们就有可能预测出具有相互作用的神经元群体的特性。令人遗憾的是，事情并非如此轻而易
举。事实上，单个神经元的行为通常远不那么简单，而且神经元几乎总是以一种复杂的方式
连接在一起。此外，整个系统通常是高度非线性的。线性系统，就其最简单形式而言，当输
入加倍时，它的输出也严格加倍——即输出与输入呈比例关系。①例如，在池塘的表面，当
两股行进中的小湍流彼此相遇时，它们会彼此穿过而互不干扰。为了计算两股小水波联合产
生的效果，人们只需把第一列波与第二列波的效果在空间和时间的每一点上相加即可。这
样，每一列波都独立于另一列的行为。对于大振幅的波则通常不是这样。物理定律表明，大
振幅情况下均衡性被打破。冲破一列波的过程是高度非线性的：一旦振幅超过某个阈值，波
的行为完全以全新的方式出现。那不仅仅是“更多同样的东西”，而是某些新的特性。非线
性行为在日常生活中很普遍，特别是在爱情和战争当中。正如歌中唱的：“吻她一次远不及
吻她两次的一半那么美妙。”
    如果一个系统是非线性的，从数学上理解它通常比线性系统要困难得多。它的行为可能
更为复杂。因此对相互作用的神经元群体进行预测变得十分困难，特别是最终的结果往往与
直觉相反。
    高速数字计算机是近50年来最重要的技术发展之一。它时常被称作冯.诺依曼计算机，
以纪念这位杰出的科学家、计算机的缔造者。由于计算机能像人脑一样对符号和数字进行操
作，人们自然地想像脑是某种形式相当复杂的冯·诺依曼计算机。这种比较，如果陷入极端
的话，将导致不切实际的理论。
    计算机是构建在固有的高速组件之上的。即便是个人计算机，其基本周期，或称时钟频
率，也高于每秒1000万次操作。相反地，一个神经元的典型发放率仅仅在每秒100个脉冲
的范围内。计算机要快上百万倍。而像克雷型机那样的高速超级计算机速度甚至更高。大致
说来，计算机的操作是序列式的，即一条操作接着一条操作。与此相反，脑的工作方式则通
常是大规模并行的，例如，从每只眼睛到达脑的轴突大约有100万个，它们全都同时工作。
在系统中这种高度的并行情况几乎重复出现在每个阶段。这种连线方式在某种程度上弥补了
神经元行为上的相对缓慢性。它也意味着即使失去少数分散的神经元也不大可能明显地改变
脑的行为。用专业术语讲，脑被称作“故障弱化”（degrade gracefully)。而计算机则是
脆弱的，哪怕是对它极小的损伤，或是程序中的一个小错误，也会引起大的灾难。计算机中
出现错误则是灾难性的（degrade catastrophically)。
    计算机在工作中是高度稳定的。因为其单个组件是很可靠的，当给定相同的输入时通常
产生完全同样的输出。反之，单个神经元则具有更多的变化。它们受可以调节其行为的信号
所支配，有些特性边“计算”边改变。
    一个典型的神经元可能具有来自各处的上百乃至数万个输入，其轴突又有大量投射。而
计算机的一个基本元件——晶体管，则只有极少数的输入和输出。
    在计算机中，信息被编码成由0和1组成的脉冲序列。计算机通过这种形式高度精确地
将信息从一个特定的地方传送到另一个地方。信息可以到达特定的地址，提取或者改变那里
所贮存的内容。这样就能够将信息存入记忆体的某个特殊位置，并在以后的某些时刻进一步
加以利用。这种精确性在脑中是不会出现的。尽管一个神经元沿它的轴突发送的脉冲的模式
（而不仅仅是其平均发放率）可能携带某些信息，但并不存在精确的由脉冲编码的信息。①
这样，记忆必然将以不同的形式“存贮”。
    脑看起来一点也不像通用计算机。脑的不同部分，甚至是新皮层的不同部分，都是专门
用来处理不同类型的信息的（至少在某种程度上是这样的）。看来大多数记忆存贮在进行当
前操作的那个地方。所有这些与传统的冯·诺依曼计算机完全不同，因为执行计算机的基本
操作（如加法.乘法等等）仅在一个或少数几个地方，而它的记忆却存贮在许多很不同的地
方。
    最后，计算机是由工程师精心设计出来的，而脑则是动物经自然选择一代又一代进化而
来的。这就产生了如第一章　所述的本质上不同的设计形式。
    人们习惯于从硬件和软件的角度来谈论计算机。由于人们编写软件（计算机程序）时几
乎不必了解硬件（回路等）的细节，所以人们——特别是心理学家——争论说没必要了解有
关脑的“硬件”的任何知识。实际上想把这种理论强加到脑的操作过程中是不恰当的，脑的
硬件与软件之间并没有明显的差异。对于这种探讨的一种合理的解释是，虽然脑的活动是高
度并行的，在所有这些平行操作的顶端有某些形式的（由注意控制的）序列机制，因而，在
脑的操作的较高层次，在那些远离感觉输入的地方，可以肤浅地说脑与计算机有某种相似之
处。
    人们可以从一个理论途径的成果来对它作判断。计算机按编写的程序执行，因而擅长解
决诸如大规模数字处理、严格的逻辑推理以及下棋等某些类型的问题。这些事情大多数人都
没有它们完成得那么快、那么好。但是，面对常人能快速、不费气力就能完成的任务，如观
察物体并理解其意义，即便是最现代的计算机也显得无能为力。
    近几年在设计新一代的、以更加并行方式工作的计算机方面取得了重要进展。大多数设
计使用了许多小型计算机，或是小型计算机的某些部件。它们被连接在一起，并同时运行。
由一些相当复杂的设备来处理小计算机之间的信息交换并对计算进行全局控制。像天气预测
等类似问题，其基本要素在多处出现。此时超级计算机特别有用。
    人工智能界也采取了行动设计更具有脑的特点的程序。他们用一种模糊逻辑取代通常计
算中使用的严格的逻辑。命题不再一定是真的或假的，而只需是具有更大或更小的可能性。
程序试图在一组命题中发现具有最大可能性的那种组合，并以之作为结论，而不是那些它认
为可能性较小的结论。
    在概念的设置上，这种方法确实比早期的人工智能方法与脑更为相像，但在其他方面，
特别是在记忆的存贮上，则不那么像脑。因此，要检查它与真实的脑在所有层次上行为的相
似性可能会有困难。
    一群原先很不知名的理论工作者发展了一种更具有脑的特性的方法。如今它被称为PDP
方法（即平行分布式处理）。这个话题有很长的历史，我只能概述一二。在1943年沃
仑·麦卡洛克（Warrenc McCulloch）和沃尔特·皮兹（Walter Pitts）的工作是这方面最
早的尝试之一。他们表明，在原则上由非常简单的单元连接在一起组成的“网络”可以对任
何逻辑和算术函数进行计算。因为网络的单元有些像大大简化的神经元，它现在常被称作
“神经网络”。
    这个成就非常令人鼓舞，以致它使许多人受到误导，相信脑就是这样工作的。或许它对
现代计算机的设计有所帮助，但它的最引人注目的结论就脑而言则是极端错误的。
    下一个重要的进展是弗兰克·罗森布拉特（Frank Rosenblatt）发明的一种非常简单的
单层装置，他称之为感知机（Perceptron)。意义在于，虽然它的连接最初是随机的，它能
使用一种简单而明确的规则改变这些连接，因而可以教会它执行某些简单的任务，如识别固
定位置的印刷字母。感知机的工作方式是，它对任务只有两种反应：正确或是错误。你只需
告诉它它所作出的（暂时的）回答是否正确。然后它根据一种感知机学习规则来改变其连
接。罗森布拉特证明，对于某一类简单的问题——“线性可分”的问题——感知机通过有限
次训练就能学会正确的行为。
    由于这个结果在数学上很优美，从而吸引了众人的注目。只可惜它时运不济，它的影响
很快就消退了。马文·明斯基（MarVinMinsky)和西摩·佩伯特（Segmour Papert)证明感知
机的结构及学习规则无法执行“异或问题”（如，判断这是苹果还是桔子，但不是二者皆
是），因而也不可能学会它。他们写了一本书，通篇详述了感知机的局限性。这在许多年内
扼杀了人们对感知机的兴趣（明斯基后来承认做得过分了）。此问大部分工作将注意力转向
人工智能方法。①
    用简单单元构建一个多层网络，使之完成简单的单层网络所无法完成的异或问题（或类
似任务），这是可能的。这种网络必定具有许多不同层次上的连接，问题在于，对哪些最初
是随机的连接进行修改才能使网络完成所要求的操作。如果明斯基和佩伯特为这个问题提供
了解答，而不是把感知机打入死路的话，他们的贡献会更大些。
    下一个引起广泛注意的发展来自约翰·霍普菲尔德（John Hop-field)，一位加利福尼
亚州理工学院的物理学家，后来成为分子生物学家和脑理论家。1982年他提出了一种网
络，现在被称为霍普菲尔德网络(见图53）。这是一个具有自反馈的简单网络。每个单元只
能有两种输出：一1（表示抑制）或十1（表示兴奋）。但每个单元具有多个输入。每个连
接均被指派一个特定的强度。在每个时刻单元把来自它的全部连接的效果(2)总和起来。如
果这个总和大于0则置输出状态为十1（平均而言，当单元兴奋性输入大于抑制性输人时，
则输出为正），否则就输出一1。有些时候这意味着一个单元的输出会因为来自其他单元的
输入发生了改变而改变。
    尽管如此，仍有不少理论工作者默默无闻地继续工作。这其中包括斯蒂芬.格罗斯伯格
（stephen Grossberg），吉姆·安德森（Jim Anderson），托伊沃.科霍宁（Teuvo
Kohonen）和戴维·威尔肖（Devid Willshaw）。(2)每个输入对单元的影响是将当前的输入
信号（+1或-1）与其相应的权值相乘而得到的。（如果当前信号是-1，权重是+2，则影响
为-2。）
    计算将被一遍遍地反复进行，直到所有单元的输出都稳定为止。①在霍普菲尔德网络
中，所有单元的状态并不是同时改变的，而是按随机次序一个接一个进行，霍普菲尔德从理
论上证明了，给定一组权重（连接强度）以及任何输入，网络将不会无限制地处于漫游状
态，也不会进入振荡，而是迅速达到一个稳态。①
    霍普菲尔德的论证令人信服，表达也清晰有力。他的网络对数学家和物理学家有巨大的
吸引力，他们认为终于找到了一种他们可以涉足脑研究的方法（正如我们在加利福尼亚州所
说的）。虽然这个网络在许多细节上严重违背生物学，但他们并不对此感到忧虑。
    如何调节所有这些连接的强度呢？194年，加拿大心理学家唐纳德·赫布（Donald
Hebb）出版了《行为的组织》一书。当时人们就像现在一样普遍相信，在学习过程中，一个
关键因素是神经元的连接（突触）强度的调节。赫布意识到，仅仅因为一个突触是活动的，
就增加其强度，这是不够的。他期望一种只在两个神经元的活动相关时才起作用的机制。他
的书中有一个后来被广泛引用的段落：“当细胞A的一个轴突和细胞B 很近，足以对它产
生影响，并且持久地、不断地参与了对细胞B 的兴奋，那么在这两个细胞或其中之一会发
生某种生长过程或新陈代谢变化，以致于A作为能使B 兴奋的细胞之一，它的影响加强
了。”这个机制以及某些类似规则，现在称为“赫布律”。
    霍普菲尔德在他的网络中使用了一种形式的赫布规则来调节连接权重。对于问题中的一
种模式，如果两个单元具有相同的输出，则它们之间的相互连接权重都设为+1。如果它们具
有相反的输出，则两个权重均设为-1。大致他说，每个单元激励它的“朋友”并试图削弱它
的“敌人”。
    霍普菲尔德网络是如何工作的呢？如果网络输入的是正确的单元活动模式，它将停留在
该状态。这并没有什么特别的，因为此时给予它的就是答案。值得注意的是，如果仅仅给出
模式的一小部分作为“线索”，它在经过短暂的演化后，会稳定在正确的输出即整个模式
上，在不断地调节各个单元的输出之后，网络所揭示的是单元活动的稳定联系。最终它将有
效地从某些仅仅与其存贮的“记忆”接近的东西中恢复出该记忆，此外，这种记忆也被称作
是按“内容寻址”的——即它没有通常计算机中具有的分离的、唯一用于作为“地址”的信
号。输入模式的任何可察觉的部分都将作为地址。这开始与人的记忆略微有些相似了。
    请注意记忆并不必存贮在活动状态中，它也可以完全是被动的，因为它是镶嵌在权重的
模式之中的即在所有各个单元之间的连接强度之中。网络可以完全不活动（所有输出置为
0），但只要有信号输入，网络突然活动起来并在很短时间内进入与其应当记住的模式相对
应的稳定的活动状态。据推测，人类长期记忆的回忆具有这种一般性质（只是活动模式不能
永久保持）。你能记住大量现在一时想不起来的事情。
    神经网络（特别是霍普菲尔德网络）能“记住”一个模式，但是除此以外它还能再记住
第二个模式吗？如果几个模式彼此不太相似，一个网络是能够全部记住这几个不同模式，即
给出其中一个模式的足够大的一部分，网络经过少数几个周期后将输出该模式。因为任何一
个记忆都是分布在许多连接当中的，所以整个系统中记忆是分布式的。因为任何一个连接都
可能包含在多个记忆中，因而记忆是可以叠加的。此外，记忆具有鲁棒性，改变少数连接通
常不会显著改变网络的行为。
    为了实现这些特性就需要付出代价，这不足为奇。如果将过多的记忆加到网络之中则很
容易使它陷入混乱。即使给出线索，甚至以完整的模式作为输入，网络也会产生毫无意义的
输出。①
    有人提出这是我们做梦时出现的现象（弗洛伊德称之为“凝聚”——condensation），
但这是题外话。值得注意的是，所有这些特性是“自然发生”的。它们并不是网络设计者精
心设置的，而是由单元的本性、它们连接的模式以及权重调节规则所决定的。
    霍普菲尔德网络还有另一个性质，即当几个输人事实上彼此大致相似时，在适当计算网
络的连接权重后，它“记住”的将是训练的模式的某种平均。这是另一个与脑有些类似的性
质。对我们人类而言，当我们听某个特定的声调时，即便它在一定范围内发生变化，我们也
会觉得它是一样的。输入是相似但不同的，而输出——我们所听到的——则是一样的。
    这些简单网络是不能和脑的复杂性相提并论的，但这种简化确实使我们可能对它们的行
为有所了解，即使是简单网络中出现的特点也可能出现在具有相同普遍特性的更复杂的网络
中，此外，它们向我们提供了多种观点，表明特定的脑回路所可能具有的功能。例如，海马
中有一个称为CA3的区域，它的连接事实上很像一个按内容寻址的网络。当然，这是否正确
尚需实验检验。
    有趣的是，这些简单的神经网络具有全息图的某些特点。在全息图中，几个影像可以彼
此重叠地存贮在一起；全息图的任何一部分都能用来恢复整个图像，只不过清晰度会下降；
全息图对于小的缺陷是鲁棒的。对脑和全息图两者均知之甚少的人经常会热情地支持这种类
比。几乎可以肯定这种比较是没有价值的。原因有两个。详细的数学分析表明神经网络和全
息图在数学上是不同的。更重要的是，虽然神经网络是由那些与真实神经元有些相似的单元
构建的，没有证据表明脑中具有全息图所需的装置或处理过程。（1）
    一本更新的书产生了巨大的冲击力，这就是戴维·鲁梅尔哈特（David Rumelhart）、
詹姆斯·麦克莱兰（James McClelland）和PDP小组所编的一套很厚的两卷著作《平行分布
式处理》（1)。该书于1986年问世，并很快至少在学术界成为最畅销书。名义上我也是
PDP小组的成员，并和浅沼智行（Chiko Asanuma）合写了其中的一个章节。不过我起的作
用很小。我几乎只有一个贡献，就是坚持要求他们停止使用神经元一词作为他们网络的单
元。
    加利福尼亚州立大学圣迭戈分校心理系离索尔克研究所仅有大约一英里。在70年代末
80年代初我经常步行去参加他们的讨论小组举行的小型非正式会议。那时我时常漫步的地
方如今已变成了巨大的停车场。生活的步伐越来越快，我现在已改为驱车飞驰于两地之间
了。
    研究小组当时是由鲁梅尔哈特和麦克莱兰领导的，但是不久麦克莱兰就离开前往东海岸
了。他们俩最初都是心理学家，但他们对符号处理器感到失望并共同研制了处理单词的“相
互作用激励器”的模型。在克里斯托夫·朗格特-希金斯（Christopher Longuet-Higgins）
的另一位学生杰弗里·希尔顿（Geoffrey Hinton）的鼓励下，他们着手研究一个更加雄心
勃勃的“联结主义”方案。他们采纳了平行分布式处理这个术语，因为它比以前的术语——
联想记忆②——的覆盖面更广。
    在人们发明网络的初期，一些理论家勇敢地开始了尝试。他们把一些仍显笨拙的小型电
子回路（其中常包括有老式继电器）连接在一起来模拟他们的非常简单的网络。现在已发展
出了复杂得多的神经网络，这得益于现代计算机的运算速度得到了极大的提高，也很便宜。
现在可以在计算机（这主要是数字计算机）上模拟检验关于网络的新思想，而不必像早期的
研究那样仅靠粗糙的模拟线路或是用相当困难的数学论证。
    1986年出版的《平行分布式处理》一书从1981年底开始经过了很长时间的酝酿。这很
幸运，因为它是一个特殊算法的最新发展（或者说是它的复兴或应用），在其早期工作基础
上，很快给人留下了深刻的印象。该书的热情读者不仅包括脑理论家和心理学家，还有数学
家、物理学家和工程师，甚至有人工智能领域的工作者。不过后者最初的反应是相当敌视
的。最终神经科学家和分子生物学家也对它的消息有所耳闻。
    该书的副标题是“认知微结构的探索”。它是某种大杂烩，但是其中一个的特殊的算法
产生了惊人的效果。该算法现在称作“误差反传算法”，通常简称为“反传法”。为了理解
这个算法，你需要知道一些关于学习算法的一般性知识。
    在神经网络有些学习形式被称作是“无教师的”。这意味着没有外界输入的指导信息。
对任何连接的改变只依赖于网络内部的局部状态。简单的赫布规则具有这种特点。与之相
反，在有教师学习中，从外部向网络提供关于网络执行状况的指导信号。
    无教师学习具有很诱人的性质，因为从某种意义上说网络是在自己指导自己。理论家们
设计了一种更有效的学习规则，但它需要一位“教师”来告诉网络它对某些输入的反应是
好、是差还是很糟。这种规则中有一个称作“δ律”。
    训练一个网络需要有供训练用的输入集合，称作“训练集”。很快我们在讨论网络发音
器（NETtalk）时将看到一个这样的例子。这有用的训练集必须是网络在训练后可能遇到的
输入的合适的样本。通常需要将训练集的信号多次输入，因而在网络学会很好地执行之前需
要进行大量的训练。其部分原因是这种网络的连接通常是随机的。而从某种意义上讲，脑的
初始连接是由遗传机制控制的，通常不完全是随机的。
    网络是如何进行训练的呢？当训练集的一个信号被输入到网络中，网络就会产生一个输
出。这意味着每个输出神经元都处在一个特殊的活动状态。教师则用信号告诉每个输出神经
元它的误差，即它的状态与正确之间的差异，δ这个名称便来源于这个真实活动与要求之间
的差异（数学上δ常用来表示小而有限的差异）。网络的学习规则利用这个信息计算如何调
整权重以改进网络的性能。
    Adaline网络是使用有教师学习的一个较早的例子。它是1960年由伯纳德·威德罗
（Bernard widrow）和霍夫（M.E.Hoff）设计的，因此δ律又称作威德罗-霍夫规则。他们
设计规则使得在每一步修正中总误差总是下降的。①这意味着随着训练过程网络最终会达到
一个误差的极小值。这是毫无疑问的，但还不能确定它是真正的全局极小还是仅仅是个局域
极小值。用自然地理的术语说就是，我们达到的是一个火山口中的湖，还是较低的池塘。海
洋，还是像死海那样的凹下去的海（低于海平面的海）？
    训练算法是可以调节的，因而趋近局域极小的步长可大可小。如果步长过大，算法会使
网络在极小值附近跳来跳去（开始时它会沿下坡走，但走得太远以致又上坡了）。如果步子
小，算法就需要极长的时间才能达到极小值的底端。人们也可以使用更精细的调节方案。
    反传算法是有教师学习算法中的一个特殊例子。为了让它工作，网络的单元需要具有一
些特殊性质。它们的输出不必是二值的（即，或0，或者＋1或-1），而是分成若干级。它
通常在0到+1之间取值。理论家们盲目地相信这对应于神经元的平均发放率（取最大发放
率为＋1），但他们常常说不清应该在什么时候取这种平均。
    如何确定这种“分级”输出的大小呢？像以前一样，每个单元对输入加权求和，但此时
不再有一个真实的阈值。如果总和很小，输出几乎是0。总和稍大一些时，输出便增加。当
总和很大时，输出接近于最大值。图54所示的S形函数（sigmoid函数）体现了这种输入
总和与输出间的典型关系。如果将一个真实神经元的平均发放率视为它的输出，那么它的行
为与此相差不大。
    这条看似平滑的曲线有两个重要性质。它在数学上是“可微的”，即任意一处的斜率都
是有限的；反传算法正依赖于这个特性。更重要的是，这条曲线是非线性的，而真实神经元
即是如此。当（内部）输入加倍时输出并不总是加倍。这种非线性使得它能处理的问题比严
格的线性系统更加广泛。
    现在让我们看一个典型的反传网络。它通常具有三个不同的单元层（见图55）。最底
层是输入层。下一层被称作“隐单元”层，因为这些单元并不直接与网络外部的世界连接。
最顶层是输出层。最底层的每个单元都与上一层的所有单元连接。中间层也是如此。网络只
有前向连接，而没有侧向连接，除了训练以外也没有反向的投射。它的结构几乎不能被简
化。
    训练开始的时候，所有的权重都被随机赋值，因而网络最初对所有信号的反应是无意义
的。此后给定一个训练输入，产生输出并按反传训练规则调节权重。过程如下：在网络对训
练产生输出以后，告诉高层的每个单元它的输出与“正确”输出之间的差。单元利用该信息
来对每个从低层单元达到它的突触的权重进行小的调整。然后它将该信息反传到隐层的每个
单元。每个隐层单元则收集所有高层单元传未的误差信息，并以此调节来自最底层的所有突
触。
    从整体上看具体的算法使得网络总是不断调节以减小误差。这个过程被多次重复。（该
算法是普适的，可以用于多于三层的前向网络。）
    经过了足够数量的训练之后网络就可以使用了。此时有一个输入的测试集来检验网络。
测试集是经过选择的，它的一般（统计）特性与训练集相似，但其他方面则不同。（权重在
这个阶段保持不变，以便考察训练后网络的行为。）如果结果不能令人满意，设计者会从头
开始，修改网络的结构、输入和输出的编码方式、训练规则中的参数或是训练总数。
    所有这些看上去显得很抽象。举个例子或许能让读者清楚一些。特里·塞吉诺斯基和查
尔斯·罗森堡（Charles Rosenberg）在1987年提供了一个著名的演示。他们把他们的网络
称为网络发音器（NETtalk）。它的任务是把书写的英文转化成英文发音。英文的拼法不规
则,这使它成为一门发音特别困难的语言，因而这个任务并不那么简单易行。当然，事先并
不把英语的发音规则清楚地告诉网络。在训练过程中，网络每次尝试后将得到修正信号，网
络则从中学习。输入是通过一种特殊的方式一个字母接一个字母地传到网络中。NETtalk的
全部输出是与口头发音相对应的一串符号，为了让演示更生动，网络的输出与一个独立的以
前就有的机器（一种数字发音合成器）耦合。它能将NETtallk的输出变为发音，这样就可
以听到机器“朗读”英语了。
    由于一个英语字母的发音在很大程度上依赖于它前后的字母搭配，输入层每次读入一串
7个字母。①输出层中的单元与音素所要求的21个发音特征②相对应，还有5个单元处理
音节分界和重音。图56给出了它的一般结构。③
    他们使用了两段文字的摘录来训练网络，每段文字都附有训练机器所需的标音法。第一
段文字摘自梅里亚姆-韦伯斯特袖珍词典。第二段摘录则多少有些令人奇怪，是一个小孩的
连续说话。初始权重具有小的随机值，并在训练期内每处理一个词更新一次。他们编写程序
使得计算机能根据提供的输入和（正确的）输出信息自动地完成这一步。在对真实的输出进
行判断时，程序会采纳一个与真实发音最接近的音素作为最佳猜测，通常有好几个“发音”
输出单元对此有关系。
    聆听机器学着“读”英语是一件令人着迷的事情。①最初，由于初始连接是随机的，只
能听到一串令人困惑的声音。NETtalk很快就学会了区分元音和辅音。但开始时它只知道一
个元音和一个辅音，因此像在咿呀学语。后来它能识别词的边界，并能发出像词那样的一串
声音。在对训练集进行了大约十次操作之后，单词变得清楚，读的声音也和幼儿说话很像
了。
    实际结果并不完美，在某种情况下英语发音依赖于词意，而NETtalk对此一无所知。一
些相似的发音通常引起混淆，如论文（thesis)和投掷（throw）的“th”音。把同一个小孩
的另一段例文作为检测，机器完成得很好，表明它能把从相当小的训练集（1024个单词）
中学到的推广到它从未遇到的新词上。②这称为“泛化”。
    显然网络不仅仅是它所训练过的每一个单词的查询表。它的泛化能力取决于英语发音的
冗余度。并不是每一个英语单词都按自己唯一的方式发音，虽然首次接触英语的外国人容易
这样想。（这个问题是由于英语具有两个起源造成的，即拉丁语系和日尔曼语系，这使得英
语的词汇十分丰富。）
    相对于大多数从真实神经元上收集的资料而言，神经网络的一个优点在于在训练后很容
易检查它的每一个隐单元的感受野。一个字母仅会激发少数几个隐单元，还是像全息图那样
它的活动在许多隐单元中传播呢？答案更接近于前者。虽然在每个字母一发音对应中并没有
特殊的隐单元，但是每个这种对应并不传播到所有的隐单元。
    因此便有可能检查隐单元的行为如何成簇的（即具有相同的特性）。塞吉诺斯基和罗森
堡发现“……最重要的区别是元音与辅音完全分离，然而在这两类之中隐单元簇具有不同的
模式，对于元音而言，下一个重要的变量是字母，而辅音成簇则按照了一种混合的策略，更
多地依赖于它们声音的相似性。”
    这种相当杂乱的布置在神经网络中是典型现象，其重要性在于它与许多真实皮层神经元
（如视觉系统中的神经元）的反应惊人地相似，而与工程师强加给系统的那种巧妙的设计截
然不同。
    他们的结论是：
    NETtalk是一个演示，是学习的许多方面的缩影。首先，网络在开始时具有一些合理的
“先天”的知识，体现为由实验者选择的输入输出的表达形式，但没有关于英语的特别知
识——网络可以对任何具有相同的字母和音素集的语言进行训练。其次，网络通过学习获得
了它的能力，其间经历了几个不同的训练阶段，并达到了一种显著的水平。最后，信息分布
在网络之中，因而没有一个单元或连接是必不可少的，作为结果，网络具有容错能力，对增
长的损害是故障弱化的。此外，网络从损伤中恢复的速度比重新学习要快得多。
    尽管这些与人类的学习和记忆很相似，但NETtalk过于简单，还不能作为人类获得阅读
能力的一个好的模型。网络试图用一个阶段完成人类发育中两个阶段出现的过程，即首先是
儿童学会说话；只有在单词及其含义的表达已经建立好以后，他们才学习阅读。同时，我们
不仅具有使用字母-发音对应的能力，似乎还能达到整个单词的发音表达，但在网络中并没
有单词水平的表达。注意到网络上并没有什么地方清楚地表达英语的发音规则，这与标准的
计算机程序不同。它们内在地镶嵌在习得的权重模式当中。这正是小孩学习语言的方式。它
能正确他说话，但对它的脑所默认的规则一无所知。①
    NETtalk有几条特性是与生物学大为抵触的。网络的单元违背了一条规律，即一个神经
元只能产生兴奋性或抑制性输出，而不会二者皆有。更为严重的是，照字面上说，反传算法
要求教师信息快速地沿传递向前的操作信息的同一个突触发送回去。这在脑中是完全不可能
发生的。试验中用了独立的回路来完成这一步，但对我而言它们显得过于勉强，并不符合生
物原型。
    尽管有这些局限性，NETtalk展示了一个相对简单的神经网络所能完成的功能，给人印
象非常深刻。别忘了那里只有不足500个神经元和2万个连接。如果包括（在前面的脚注中
列出的）某些限制和忽略，这个数目将会大一些，但恐怕不会大10倍。而在每一侧新皮层
边长大约四分之一毫米的一小块表面（比针尖还小）有大约5000个神经元。因而与脑相
比，NETtalk仅是极小的一部分。②所以它能学会这样相对复杂的任务给人印象格外深刻。
    另一个神经网络是由西德尼·莱基（Sidney Lehky）和特里·塞吉诺斯基设计的。他们
的网络所要解决的问题是在不知道光源方向的情况下试图从某些物体的阴影中推断出其三维
形状（第四章　描述的所谓从阴影到形状问题）。对隐层单元的感受野进行检查时发现了令人
吃惊的结果。其中一些感受野与实验中在脑视觉第一区（V1区）发现的一些神经元非常相
似。它们总是成为边缘检测器或棒检测器，但在训练过程中，并未向网络呈现过边或棒，设
计者也未强行规定感受野的形状。它们的出现是训练的结果。此外，当用一根棒来测试网络
时，其输出层单元的反应类似于V1区具有端点抑制（end-stopping）的复杂细胞。
    网络和反传算法二者都在多处与生物学违背，但这个例子提出了这样一个回想起来应该
很明显的问题：仅仅从观察脑中一个神经元的感受野并不能推断出它的功能，正如第十一章　
描述的那样，了解它的投射野，即它将轴突传向哪些神经元，也同样重要。
    我们已经关注了神经网络中“学习”的两种极端情况：由赫布规则说明的无教师学习和
反传算法那样的有教师学习。此外还有若干种常见的类型。一种同样重要的类型是“竞争学
习”。①其基本思想是网络操作中存在一种胜者为王机制，使得能够最好地表达了输入的含
义的那个单元（或更实际他说是少数单元）抑制了其他所有单元。学习过程中，每一步中只
修正与胜者密切相关的那些连接，而不是系统的全部连接。这通常用一个三层网络进行模
拟，如同标准的反传网络，但又有显著差异，即它的中间层单元之间具有强的相互连接。这
些连接的强度通常是固定的，并不改变。通常短程连接是兴奋性的，而长程的则是抑制性
的，一个单元倾向于与其近邻友好而与远处的相对抗。这种设置意味着中间层的神经元为整
个网络的活动而竞争。在一个精心设计的网络中，在任何一次试验中通常只有一个胜者。
    这种网络并没有外部教师。网络自己寻找最佳反应。这种学习算法使得只有胜者及其近
邻单元调节输入权重。这种方式使得当前的那种特殊反应在将来出现可能性更大。由于学习
算法自动将权重推向所要求的方向，每个隐单元将学会与一种特定种类的输入相联系。①
    到此为止我们考虑的网络处理的是静态的输入，并在一个时间间隔后产生一个静态的输
出。很显然在脑中有一些操作能表达一个时间序列，如口哨吹出一段曲调或理解一种语言并
用之交谈。人们初步设计了一些网络来着手解决这个问题，但目前尚不深入。（NETtalk确
实产生了一个时间序列，但这只是数据传入和传出网络的一种方法，而不是它的一种特
性。）
    语言学家曾经强调，目前在语言处理方面（如句法规则）根据人工智能理论编写的程序
处理更为有效。其本质原因是网络擅长于高度并行的处理，而这种语言学任务要求一定程度
的序列式处理。脑中具有注意系统，它具有某种序列式的本性，对低层的并行处理进行操
作，迄今为止神经网络并未达到要求的这种序列处理的复杂程度，虽然它应当出现。
    真实神经元（其轴突、突触和树突）都存在不可避免的时间延迟和处理过程中的不断变
化。神经网络的大多数设计者认为这些特性很讨厌，因而回避它们。这种态度也许是错的。
几乎可以肯定进化就建立在这些改变和时间延迟上，并从中获益。
    对这些神经网络的一种可能的批评是，由于它们使用这样一种大体上说不真实的学习算
法，事实上它们并不能揭示很多关于脑的情况。对此有两种答案。一种是尝试在生物学看来
更容易接受的算法，另一种方法更有效且更具有普遍性。加利福尼亚州立大学圣迭戈分校的
戴维·齐帕泽（David Zipser），一个由分子生物学家转为神经理论学家，曾经指出，对于
鉴别研究中的系统的本质而言，反传算法是非常好的方法。他称之为“神经系统的身份证
明”。他的观点是，如果一个网络的结构至少近似于真实物体，并了解了系统足够多的限
制，那么反传算法作为一种最小化误差的方法，通常能达到一个一般性质相似于真实生物系
统的解。这样便在朝着了解生物系统行为的正确方向上迈出了第一步。
    如果神经元及其连接的结构还算逼真，并已有足够的限制被加入到系统中，那么产生的
模型可能是有用的，它与现实情况足够相似。这样便允许仔细地研究模型各组成部分的行
为。与在动物上做相同的实验相比，这更加快速也更彻底。
    我们必须明白科学目标并非到此为止，这很重要。例如，模型可能会显示，在该模型中
某一类突触需要按反传法确定的某种方式改变。但在真实系统中反传法并不出现。因此模拟
者必须为这一类突触找到合适的真实的学习规则。例如，那些特定的突触或许只需要某一种
形式的赫布规则。这些现实性的学习规则可能是局部的，在模型的各个部分不尽相同。如果
需要的话，可能会引入一些全局信号，然后必须重新运行该模型。
    如果模型仍能工作，那么实验者必须表明这种学习方式确实在预测的地方出现，并揭示
这种学习所包含的细胞和分子机制以支持这个观点。只有如此我们才能从这些“有趣”的演
示上升为真正科学的有说服力的结果。
    所有这些意味着需要对大量的模型及其变体进行测试。幸运的是，随着极高速而又廉价
的计算机的发展，现在可以对许多模型进行模拟。这样人们就可以检测某种设置的实际行为
是否与原先所希望的相同，但即便使用最先进的计算机也很难检验那些人们所希望的巨大而
复杂的模型。
    “坚持要求所有的模型应当经过模拟检验，这令人遗憾地带来了两个副产品。如果一个
的假设模型的行为相当成功，其设计者很难相信它是不正确的。然而经验告诉我们，若干差
异很大的模型也会产生相同的行为。为了证明这些模型哪个更接近于事实，看来还需要其他
证据，诸如真实神经元及脑中该部分的分子的准确特性。
    另一种危害是，对成功的模型过分强调会抑制对问题的更为自由的想像，从而会阻碍理
论的产生。自然界是以一种特殊的方式运行的。对问题过于狭隘的讨论会使人们由于某种特
殊的困难而放弃极有价值的想法。但是进化或许使用了某些额外的小花招来回避这些困难。
尽管有这些保留，模拟一个理论，即便仅仅为了体会一下它事实上如何工作，也是有用的。
    我们对神经网络能总结出些什么呢？它们的基础设计更像脑，而不是标准计算机的结
构，然而，它们的单元并没有真实神经元那样复杂，大多数网络的结构与新皮层的回路相比
也过于简单。目前，如果一个网络要在普通计算机上在合理的时间内进行模拟，它的规模只
能很小。随着计算机变得越来越快，以及像网络那样高度并行的计算机的生产商业化，这会
有所改善，但仍将一直是严重的障碍。
    尽管神经网络有这些局限性，它现在仍然显示出了惊人的完成任务的能力。整个领域内
充满了新观点。虽然其中许多网络会被人们遗忘，但通过了解它们，抓住其局限性并设计改
进它们的新方法，肯定会有坚实的发展。这些网络有可能具有重要的商业应用。尽管有时它
会导致理论家远离生物事实，但最终会产生有用的观点和发明。也许所有这些神经网络方面
的工作的最重要的结果是它提出了关于脑可能的工作方式的新观点。
    在过去，脑的许多方面看上去是完全不可理解的。得益于所有这些新的观念，人们现在
至少瞥见了将来按生物现实设计脑模型的可能性，而不是用一些毫无生物依据的模型仅仅去
捕捉脑行为的某些有限方面。即便现在这些新观念已经使我们对实验的讨论更为敏锐，我们
现在更多地了解了关于个体神经元所必须掌握的知识。我们可以指出回路的哪些方面我们尚
不足够了解（如新皮层的向回的通路），我们从新的角度看待单个神经元的行为，并意识到
在实验日程上下一个重要的任务是它们整个群体的行为。神经网络还有很长的路要走，但它
们终于有了好的开端。
    ============================
    ①查尔斯·安德森（charles Anderson）和戴维·范·埃森提出脑中有些装置将信息按
规定路线从一处传至另一处。不过这个观点尚有争议。
    ①该网络以一个早期网络为基础。那个网络被称为“自旋玻璃”，是物理学家受一种理
论概念的启发而提出的。
    ①这对应于一个适定的数学函数（称为“能量函数”，来自自旋玻璃）的（局域）极小
值。霍普菲尔德还给出了一个确定权重的简单规则以使网络的每个特定的活动模式对应于能
量函数的一个极小值。
    ①对于霍普菲尔德网络而言，输出可视为网络存贮的记忆中与输出（似为“输入”之
误——译者注）紧密相关的那些记忆的加权和。
    ①在1968年，克里斯托夫·朗格特-希金斯（Christopher Longuet-Higgins）从全息
图出发发明了一种称为“声音全息记录器”（holophone）的装置。此后他又发明了另一种
装置称为“相关图”，并最终形成了一种特殊的神经网络形式。他的学生戴维·威尔肖在完
成博士论文期间对其进行了详细的研究。
    (2)他们和其他一些想法接近的理论家合作，在1981年完成了《联想记忆的并行模
式》，由杰弗里·希尔顿（Geoffrey Hinton）和吉姆·安德森编著。这本书的读者主要是
神经网络方面的工作者，它的影响并不像后一本书那样广泛。
    （1)PDP即平行分布式处理（Parallel Distributed Processing）的缩写。
    ①更准确他说是误差的平方的平均值在下降，因此该规则有时又叫做最小均方（LMS）
规则。
    ①29个“字母”各有一个相应的单元；这包括字母表中的26个字母，还有三个表示标
点和边界。因而输入层需要29x7=203个单元。
    ②例如，因为辅音p和b发音时都是以拢起嘴唇开始的，所以都称作“唇止音”。
    ③中间层（隐层）最初有80个隐单元，后来改为120个，结果能完成得更好。机器总
共需要调节大约2万个突触。权重可正可负。他们并没有构造一个真正的平行的网络来做这
件事，而是在一台中型高速计算机上（一台VAX 11//780FPA）模拟这个网络。
    ①计算机的工作通常不够快，不能实时地发音，因而需要先把输出录下来，再加速播
放，这样人们才能听明白。
    ②塞吉诺斯基和罗森堡还表明，网络对于他们设置的连接上的随机损伤具有相当的抵抗
力。在这种环境下它的行为是”故障弱化”。他们还试验以11个字母（而不是7个字母）
为一组输入。这显著改善了网络的成绩。加上第二个隐单元层并不能改善它的成绩，但有助
于网络更好地进行泛化。
    ①除了上面列出的以外，NEttalk还有许多简化。虽然作者们信奉分布式表达，在输入
输出均有“祖母细胞”即，例如有一个单元代表“窗口中第三个位置上的字母a”。这样做
是为了降低计算所需要的时间，是一种合理的简化形式。虽然数据顺序传入7个字母的方式
在人工智能程序是完全可以接受的，却显得与生物事实相违背。输出的“胜者为王”这一步
并不是由“单元”完成的，也不存在一组单元去表达预计输出与实际输出之间的差异（即教
师信号）。这些运算都是由程序执行的。
    ②这种比较不太公平，因为神经网络的一个单元更好的考虑是等价于脑中一小群相神经
元。因而更合适的数字大约是8万个神经元（相当于一平方毫米皮层下神经元的数目）。
    ①它是由斯蒂芬·格罗斯伯格、托伊沃·科霍宁等人发展的。
    ①我不打算讨论竞争网络的局限性。显然必须有足够多的隐单元来容纳网络试图从提供
的输入中所学的所有东西，训练不能太快，也不能太慢，等等。这种网络要正确工作需要仔
细设计。毫无疑问，不久的将来会发明出基于竞争学习基本思想的更加复杂的应用。
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zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第十四章　视觉觉知（1）

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    “宇宙就像一部展现在我们眼前的伟大的著作。哲学就记载在这上面。但是如果我们不
首先学习并掌握书写它们所用的语言和符号，我们就无法理解它们。”
    ——伽利略
    现在让我们总瞰一下到目前为止我们所涉及到的领域。本书的主题是“惊人的假说”—
—即我们每个人的行为都不过是一个拥有大量相互作用的神经元群体活动的体现。克里斯托
弗·科赫
    （Christof Koch）和我认为探索意识问题的最佳途径是研究视觉觉知，这包括研究人
类及其近亲，然而，人们观看事物并不是一件直截了当的事情，它是一个建设性的、复杂的
处理过程。心理学研究表明，它具有高度的并行性，又按照一定的顺序加工，而“注意”机
制则处于这些并行处理的顶端。心理学家们提出过若干种理论试图来解释视觉过程的一般规
律，但没有一种更多地涉及脑中神经元的行为。
    脑本身是由神经元及大量支持细胞构成的。从分子角度考虑每个神经元都是一个复杂的
对象，常具有无规则的、异乎寻常的形状。神经元是电子信号装置。它们对输入的电学和化
学信号快速地作出反应，并将它们的高速电化学脉冲沿轴突发送出去，其传送距离通常比细
胞体直径还要大许多倍。脑中的这些神经元数目巨大，它们有许多不同的类型。这些神经元
彼此具有复杂的连接。
    与大多数现代计算机不同，脑不是一种通用机。在完全发育好以后，脑的每一部分完成
某些不同的专门任务。而另一方面，在几乎所有的反应中，都有许多部分相互作用。这种一
般性观念得到了人脑研究的支持，这些研究包括对脑损伤者的研究以及使用现代扫描方法从
头颅外进行的对人脑的研究。
    视觉系统的不同的皮层区的数目比人们所预料的要多得多。它们按一种近似等级的方式
连接而成。在较低级的皮层区，神经元到眼睛的连接最短，它们主要对视野中一小块区域中
的相对简单的特征敏感，尽管如此，这些神经无也受该区域所处的视觉环境影响。而较高级
皮层区的神经元则对复杂得多的视觉目标（如脸或手）有反应，对该物体在视野中的位置并
不敏感。（目前看来）似乎并不存在单独的皮层区域与视觉觉知全部内容相对应。
    为了理解脑如何工作，我们必须发展出描述神经元集团间如何相互作用的理论模型。目
前这些模型对神经元进行了过分的简化。尽管现代计算机比其上一代在运算速度上快得多，
也只能对数目很少的一群这类简化神经元及其相互作用进行模拟。尽管如此，虽然这些不同
类型的简化模型仍显原始：却经常表现出一些令人吃惊的行为。这些行为与脑的某些行为有
相似之处。它们为我们研究脑所可能采取的工作方式提供了新的途径。
    以上是背景知识。在此基础上，我们着手解决视觉觉知问题，即：如何从神经元活动的
角度来解释我们所看见的事物。换句话说，视觉觉知的“神经关联”是什么？这些“觉知神
经元”究竟位于何处呢？它们是集中在一小块地方还是分散在整个脑中？它们的行为是否有
什么特别之处？
    作为开始，让我们首先回顾一下第二章　曾概述的各种观点。视觉觉知究竟包括哪种心理
学处理过程呢？如果我们能够找出这些不同的处理过程在脑中的确切位置，那或许会对定位
我们所寻找的觉知神经元有所帮助。
    菲力普·约翰逊-莱尔德认为，脑和现代计算机一样，具有一个操作系统。该操作系统
的行为与意识相对应。他在著作《心理模型》（Mental Medels）一书中，从更加广阔的背
景下提出了这一思想。他认为，有意识和无意识过程的区别在于后者是脑中高度的并行处理
的结果。正如我已在视觉系统中所描述的那样，这种并行处理就是大量的神经元能够同时工
作，而不是序列式地一个接一个地处理信息。这才能使有机体有可能进化成具有特殊的、运
转快速的感觉、认知及运动系统。而更为序列式的操作系统对所有这些活动进行全局控制，
这样才能够快速、灵活地作出决定。粗略地打个比方，这就好像一个管弦乐队的指挥（相当
于操作系统）控制着乐队所有成员同时演奏一样。
    约翰逊-莱尔德假定，虽然这个操作系统可以监视它所控制的神经系统的输出，它能利
用的只是它们传递给它的结果，而不是它们工作的细节。我们通过内省只能感觉到我们脑中
所发生的情形的很少的一部分。我们无法介人能产生信息并传给脑的操作系统的许多运作
中。因为他将操作系统视为主要是序列式的，所以他认为，“在内省时，我们倾向于迫使本
来是并行的概念进入序列式的狭窄束缚中。”这是使用内省法会出现错误的原因。
    约翰逊-莱尔德的观点表达得很清楚，又很有说服力。但是，如果我们希望从神经的角
度理解脑，还必须要识别该操作系统的位置和本质。它不一定与现代计算机的许多特性相一
致。脑的操作系统可能并不是清晰地定位于某一特殊位置上。从两种意义上说，它更像是分
布式的：它可能涉及脑中相互作用的若干分离的部分，而其中某一部分的活动信息又会分散
到许多神经元。约翰逊-莱尔德对脑的操作系统的描述使人多少想起丘脑，但是丘脑的神经
元太少了，以致于无法表达视觉觉知的全部内容（虽然这是可以验证的）。似乎更有可能的
是，在丘脑的影响下新皮层的部分神经元（而不是全部神经元）可以表达视觉觉知。
    我们寻找的觉知的神经关联会处于脑功能等级的哪个阶段呢？约翰逊-莱尔德认为，操
作系统处在处理等级的最高层次，而雷·杰肯道夫认为觉知与中间层次有更多联系。究竟哪
种观点更合理呢？
    杰肯道夫关于视觉觉知的观点①是基于戴维·马尔（Davidmarr)的2.5维图而不是三维
模型的思想的（大致说是第六章　所描述的以观察者为中心的可见表面的表象）。这是由于人
们直接感受到的只是视野中物体呈现的那一侧；物体后面存在看不见的部分则仅仅是推测。
另一方面，他相信对视觉输入的理解（即我们感觉到的是什么）是由三维模型和“概念结
构”（conceptua1structure，是思维的另一种堂皇的说法）决定的。以上就是他的意识的
中间层次理论。
    下面的例子会有助于理解这个理论。如果你看见一个背对着你的人，你只能看见他的后
脑勺，而看不见他的脸。然而，你的脑会推断出他有一张脸。我们会这样进行推理，因为如
果他转过身来，表明他的头的正面并没有脸，你会感到十分惊讶的。以观察者为中心的表象
是与你所看见的他的头的后部相对应的。这是你所真实感觉到的。你的脑所做出的关于其正
面的推断是从某种三维模型表象得到的。杰肯道夫认为你并不直接察觉这个三维模型（就此
而言，同样你也没有直接察觉你自己的思想）。正如一句古诗所说：未闻吾所言，安知吾所
思？
    由于初读杰肯道夫的著作①时不容易理解他的语言，我把他的理论的倒数第二种说法放
在脚注中。②如果我对他的理论的理解是正确的话，他的观点应用于视觉即是“形态上的差
异”（包括一个视觉目标的位置、形状、颜色、运动等）是与一种短时记忆有关（或由它引
起／支持／投射）的表象，这种表象是一种“胜者为王”机制（一种选择机制）的结果，而
注意机制的作用则使它更加丰富。
    杰肯道夫的观点的价值在于，它提醒我们不要假设脑的最高层次必定是视觉觉知中涉及
的唯一层次。我们面前的场景在脑中的栩栩如生的表象可能涉及了许多中间层次，其他层次
可能不够生动，或者如他所推测，我们可能根本不能察觉它们（的活动）。
    这并不意味着信息仅仅是从表面表象流向三维表象；几乎可以肯定双向流动是存在的。
在上面的例子中，当你想像一张脸孔的正面时，你所感觉到的正是由无法感知的三维模型产
生的可感知的表面表象。随着这一主题的发展，两种表象之间的区别或许还需进一步明确，
但它对我们试图解释的问题给出了一种最初的、粗略的看法。
    目前尚不清楚这些层次在皮层中的准确位置。就视觉而言，它们更可能对应于脑的中部
（如下颞叶及某些顶区），而不是脑的额区，但是杰肯道夫所指的究竟是视觉等级系统（见
图52）中哪个部分，这仍有待于探索（第十六章　将就此作更详细的讨论）。
    在看了一些心理学家对这个问题的观点之后，我们现在再从那些了解神经元、它们的连
接以及发放方式的神经科学家的角度来看这个难题。与意识有关（或无关）的神经元的行为
的一般特征是什么？换句话说，意识的“神经关联”是什么？从某种意义上说，神经元的活
动对意识是必不可少的，这看起来是合理的。意识可能与皮层中某些神经元的一种特殊类型
的活动有关。毫无疑问它会具有不同的形式，这取决于皮层的哪些部分参与活动。科赫和我
假设其中仅有一种（或少数几种）基本机制。我们认为，在任意时刻意识将会与瞬间的神经
元集合的特定活动类型相对应。这些神经元正是具有相当潜力的候选者的集合中的一部分。
因此，在神经水平上，这个问题即为：
    ·这些神经元在脑中位于何处？
    ·它们是否属于某些特殊的神经元类型呢？
    ·如果它们的连接具有特殊性，那是什么？
    ·如果它们的发放存在某些特殊方式，那是什么？
    怎样去寻找那些与视觉觉知有关的神经元呢？是否存在某些线索暗示了与这种觉知相关
的神经发放的模式呢？
    正如我们已经看到的，心理学理论对我们有若干提示。某些形式的注意很有可能参与了
觉知过程，因而我们应当研究脑选择性注意视觉目标的机制。觉知过程很有可能包括某些形
式的极短时记忆，因而我们还应探索神经元贮存和使用这种记忆时的行为。最后，我们似乎
可以一次注意多个目标，这对觉知的某些神经理论提出了问题，因此我们从论述这个问题开
始。
    当我们看见一个物体时，脑子里究竟发生了些什么呢？我们会看到的可能存在的、不同
的物体几乎是无限的。不可能对每个物体都存在一个相应的响应细胞（这种细胞常被称为
“祖母细胞”）。表达如此多具有不同深度、运动、颜色、朝向及空间位置的物体，其可能
的组合大得惊人。不过这并不排除可能存在某些特异化的神经元集团，它们对相当特定的、
生态上有重要意义的目标（如脸的外貌）有响应。
    似乎有可能的是，在任意时刻，视野中每个特定的物体均由一个神经元集团的发放来表
达。①由于每个物体具有不同的特征，如形状、颜色、运动等，这些特征由若干不同的视觉
区域处理，因而有理由假设看每一个物体经常有许多不同视觉区域的神经元参与。这些神经
元如何暂时地变成一个整体同时兴奋呢？这个问题常被称为“捆绑问题”（binding
problem)。由于视觉过程常伴随听觉、嗅觉或触觉，这种捆绑必然也出现在不同感觉模块之
间。②
    我们都有这种体验，即对物体有整体知觉。这使我们认为，对于已看见的物体的不同特
征，所有神经元都产生积极的响应，而脑则通过某种方式相互协调地把它们捆绑在一起。换
句话说，如果你把注意力正集中在与你讨论某个观点的朋友上，那么，你脑中有些神经元对
他的脸部运动反应，有些对脸的颜色反应，听觉皮层中的神经元则对他的讲的话有反应，还
可能有贮存的关于这张脸属于哪个人的那些记忆痕迹，所有这些神经元都将捆绑在一起，以
便携带相同的标记以表明它们共同生成了对那张特定的脸的认知。（有时候脑也会受骗而做
出错误的捆绑，比如把听到的口技表演者的声音当作是被模仿物发出的。）
    捆绑有若干种形式。一个对短线响应的神经元可以认为把组成该直线的各点捆绑在一
起。这种神经元的输入和行为最初可能是由基因（及发育过程）确定的，这些基因是我们远
古的祖先的经验进化的结果。另一种形式的捆绑，如对熟悉物体的识别，又如熟悉的字母表
中的字母，可能从频繁的、重复性的体验中获得，也就是说，是通过反复学习得到的。这或
许意味着参与某个过程的大量神经元最终彼此有紧密的连接。①这两种形式的相当永久的捆
绑可以产生一些神经元群体，它们作为整体可以对许多物体（如字母、数字及其他熟悉的符
号）作出反应。但脑中不可能有足够多的神经元去编码几乎无穷数目的可感知的物体。对语
言也是如此。每种语言都有大量但却是数目有限的单词，而形式正确的句子的数目却几乎是
无限的。
    我们最为关心的是第三种形式的捆绑。它既不是由早期发育确定的，也不是由反复学习
得到的。它特别适用于那些对我们而言比较新奇的物体，比如说我们在动物园里看见的一只
新来的动物。在多数情况下，积极地参与该过程的神经元之间未必有较强的连接。这种捆绑
必须能够快速实现。因此它主要是短暂的，并必须能够将视觉特征捆绑在一起构成几乎无限
多种可能的组合，只不过也许在某一时刻它只能形成不多的几种组合。如果一种特定的刺激
频繁地出现，这种第三种形式的瞬间的捆绑终将会建立起第二种形式的捆绑即反复学习获得
的捆绑。
    遗憾的是，我们并不了解脑如何表达第三种形式的捆绑。特别不清楚的是，在集中注意
的觉知时，我们究竟每次仅仅感知一个物体，还是可以同时感知多个物体。表面上看，我们
每次能感觉的绝不只一个物体，但这是否可能是错觉呢？脑真的能如此快速一个接一个地处
理多个物体的信息，以致它们好像同时出现在我们脑海中吗？也许我们每次只能注意一个物
体，但在注意之后，我们可以大致记住其中几个。因为我们并不确切知道，所以我们必须考
虑所有这些可能性。让我们先假设脑每次只能处理一个物体。
    究竟哪种类型的神经活动可能与捆绑有关呢？当然，意识的神经关联可能仅仅包含一种
特殊类型的神经元，比如说，某个特殊皮层上的一种锥体细胞。一种最为简单的观点是，当
这个特殊神经元集团的某些成员以一个相当高的频率发放（比如大约4oo或500Hz），或维
持一段适当长时期的发放，此时觉知便出现了。这样，捆绑仅仅对应于皮层神经元中相当小
的一部分，它们在皮层中若干不同的区域同时高频发放（或都发放很长一段时间）。看起来
这会有两个结果：这种快速或持续性的发放将增强这个兴奋的神经元集团对所投射到的神经
元的影响，而这些被影响的神经元则对应于此时脑所觉知的物体的“意义”。同时，这种快
速的（或持续的）发放将激活某种形式的极短时记忆。
    然而如果脑能同时精确地觉知不只一个物体，那么这种观点就不能成立。即便脑每次只
处理一个物体，它也必须区分目标和背景。为了理解这一点，不妨想像在一个视野中靠近视
觉中央的地方，恰好有一个红色的圆和一个蓝色的方块。那么，对应于觉知的某些神经元将
会快速发放（或持续发放一段时间），有些标识红色，有些标识蓝色，其他一些标识圆，当
然还有一些标识方块。脑又怎样知道哪种颜色与哪种形状相互搭配呢？换句话说，如果觉知
仅仅对应于快速（或持续）的发放，脑多半会将不同物体的属性混在一起。
    有许多方法可以解决这个困难。或许只有当脑注意某个物体时才会形成对它的生动的觉
知。或许注意机制使对被注意的物体反应的神经元的活动增强，同时削弱对其他物体反应的
神经元的活动。倘若如此，脑只能随着注意机制从一个物体跳跃到另一个物体，一个接一个
地进行处理，毕竟，当我们转动眼睛时，情形是这样的。我们先注意视野中的一部分区域，
然后转而注意另一区域，如此下去。由于我们不动眼睛就能同时看见多个物体，故注意机制
的速度必须比上述情况要快，并能在眼的两次转动之间工作。
    第二种替代的解释是，注意机制以某种方式使不同的神经元以多少不同的方式发放，此
时的关键在于相关发放。①它基于这样一种观点，即重要的不仅仅在于神经元的平均发放
率，更是每个神经元发放的精确时间，为简单起见，让我们仅仅考虑两个物体。
    对第一个物体的特征反应的神经元都在同一时刻以某种模式发放，相应于第二个物体的
神经元也都同时发放，但发放的时间与第一个神经元集团不同。
    举个理想化的例子可以把这个问题讲得更清楚。假设第上集团中的神经元发放很快。或
许它们还会再次发放，比如说是在l00毫秒以后。同样，在第二簇发放后过100毫秒又再次
发放，如此下去。假设第二群神经元也同样每隔大约100毫秒发放一簇高速脉冲，但是只在
第一群神经元处于静息状态的时候才发放。这样，脑中的其他部分不会把这两群神经元的发
放混在一起，因为它们从不会同时发放①。
    此处的基本观点是：同时到达一个神经元的许多脉冲将比不同时刻到达的同样数目的脉
冲产生更大的效果。②其理论要求是同一群神经元的发放有较强的关联，同时不同群的神经
元之间关联较弱，甚至根本没有关联。③
    ＊＊＊**
    让我们回到我们的主要问题上。这就是定位“觉知”神经元并揭示使它们的发放象征着
我们所看见的东西的机制是什么。这就像试图侦破一个神秘的谋杀案。我们了解受害者（觉
知的本质）的一些线索，还知道可能与犯罪有关的许多杂乱的事实。哪方面进
    展看来最有希望呢？由此下一步又该怎么做呢？
    最直接的线索将是在现场捉住嫌疑犯。我们能否发现那些行为一直与视觉觉知有关的神
经元呢？一种可能的办法是设置一种环境（第三章　描述过的观看内克（Necker)立方体）使
进入眼睛的视觉信息保持不变，但知觉却会发生变化。当知觉改变时，哪些神经元会改变其
发放，或改变发放的方式，而哪些神经元却不会改变？如果一个特定神经元的发放不随知觉
改变，这就提供了一个“它不在现场”的证据。另一方面，如果它的发放确实与知觉有关，
我们还需确定它是“真凶”还是“从犯”。
    让我们换一种策略。我们能否将案发地点限定在某个特定的城镇、一个区或建筑物中的
单元呢？这将使我们的搜索变得更有效，在我们的问题中，即我们能否大致说出视觉觉知神
经元在脑中可能的定位呢？显然，我们推测它在新皮层。虽然我们不能完全忽略新皮层的紧
密的近邻，如丘脑和屏状核，以及在进化上比较古老的视觉系统（older visua1system）和
上丘，更不能忽略纹状体和小脑。视觉觉知不太可能存在于诸如听皮层等区域，因此我们可
以将注意力主要集中在图48所示的许多视觉皮层区域。或许我们能发现证据表明某些区域
比其他区域被更紧密地牵涉到视觉觉知。
    这尚不足以找到凶手，但可能将我们引向正确的方向。罪犯可能是某种特殊类型的人。
比如说，一名强壮的男子，一名心理失常的青少年，或者一群匪徒？在此处，可能涉及到哪
些类型的神经元呢？是兴奋性神经元？还是抑制性神经元？是星形细胞，还是锥体细胞？如
果它们是在皮层上，那么在皮层中哪一层或哪些层才能找到它们呢？
    另一种策略将是寻找他们之间是否有某些形式的通讯联系，从而使之露出马脚。如果这
是一帮匪徒所为，他们是否在汽车里使用了移动电话？用神经学的术语说，觉知是否依赖于
仅仅出现在脑中特定位置上的某些特别形式的神经回路呢？
    或许有人会寻找犯罪的动机。凶手犯罪能得到某种利益吗？他是否能得到经济上的好处
呢？倘若如此，赃款被运到哪里去了呢？如果我们能在那里找到的话，我们或许就能跟踪追
查到凶手。用神经的术语讲，视觉信息被发送到脑中的哪些部位？这些部位又是如何与皮层
视觉区域连接的呢？
    此外，有人会问是否有某些特殊的行为将我们引至嫌疑犯。这或许是神经元群之间的相
关发放，或许是这种或那种形式的节律或模式发放。如果我们怀疑是一群匪徒，谁最可能是
头目呢？谁决定匪徒们的行动？我们相信，觉知过程中经常涉及到脑对哪种解释最为合理进
行判断。这可能是一种包含某些神经元集团的一种“胜者为王”机制，如果我们能发现这种
机制，那么胜者的神经本质也许能将我们指向觉知神经元。作案时是否用过什么特殊的武器
呢？正如前面所述，我们很有把握地猜测极短时记忆是觉知的本质特征。同时某些形式的注
意机制或许协助产生生动的觉知，因此，我们所知道的关于这些在神经水平的工作的任何知
识都将把我们引向正确的方向。
    简单他说，通过大量的实验手段能从观念上将我们引导到所寻找的神经元及它们的行
为。现阶段，因为我们要解决的问题十分困难，我们不能忽略任何哪怕看起来只有很少希望
的线索，现在让我们更仔细地检查这些不同的途径的本质。
    =================================
    ①视觉觉知（visua1aWareness）。在本书中，consciousness和awareness的意思都
是意识，只是前者作为范围更广的、比较书面化的词，而后者则更多用于感觉系统（特别是
视觉系统），是比较口语化的词（见第一章　脚注），在本书的第一和第二部分，它们均译作
“意识”，并不引起歧义。但在第三部分当中，作者以visual awareness作为
consciousness研究的突破口，需区分这两个词。故在第三部分（第十四至十八章　）中特将
awareness按心理学中译为觉知。——译者注
    ①将杰肯道夫的观点归纳起来而不曲解他的意思，这并不容易。如果读者希望进一步理
解，可以查阅他的书。我并不打算叙述他对音韵学、句法、语义等方面的论点以及他在音乐
认知方面的见解。相反地，我将试图精炼他的基本观点，特别是它们在视觉上的应用。
    ①希望精确理解杰肯道夫的话的读者可以查阅他的著作。（他的理论的最终版本，即理
论八．还谈到了情感。）
    ②他的原话是：“每种觉知形式所表达的形态上的差异是由对应该形式的中间层次的结
构引起／支持／投射的。该结构是短时记忆表象的匹配集的一部分，而这种表象则是由选择
机制指派的，并为注意处理所丰富。特别地，语言觉知是由音韵结构引起／支持／投射的，
音乐觉知则对应于音乐表面，视觉感知来自2．5维图。”
    ①如果一个集团中的神经无空间上离得很近（意味着它们可能有某种相互连接），接受
有些相似的输入，并投射到多少有些相似的区域，那便不会引起任何特别的困难。在这种情
况下它们就像是单个神经网络中的神经元。令人遗憾的是，通常这种简单的神经网络每次只
能处理一个目标。
    ②现在还不能完全肯定捆绑问题如我所说的那样真的存在，还是脑通过某种未知的技巧
绕了过去。
    ①回忆一下，大多数皮层神经元具有成千上万的连接，其中很多在开始时很弱，这意味
着只有当脑已经大致按正确方法构造好，才可能容易地、正确地进行学习。
    ①这一观点是克里斯托夫·冯。德·马尔斯博格（christoph von der malsburg)在
1981年的一篇相当难懂的文章中提出的。此前，彼得·米尔纳（Peter Milner)及其他人也
曾叙述过。
    ①当然，一个群内轴突的脉冲并不必彼此精确同步。当电位变化沿接受脉冲的神经元的
树突传向细胞体时，从时间上看它们的效果会有所扩散。此外，当脉冲沿许多不同轴突传播
的时间延迟也有不同。这样，一群神经元的发放时间只需在大约几毫秒范围内是同时的。
    ②一种稍微详尽的理论引人了轴突传递过程中这种必然发生的时间延迟，使得离细胞体
较远的突触比较近的略早地接受到输入，这样，由于树突延迟时间上的小的差异，两个信号
的最大效应将同时达到细胞体。更为详细的理论还考虑局部的抑制性神经无产生的抑制性效
果的调节。所有这种定性的考虑应可通过小心的模拟定量化，如在计算机上模拟单个神经元
在这种环境下的行为方式，并引人时间延迟等因素。
    ③这种发放下太可能像图57表示的那样有规则。
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