《灵魂的科学探索》（二）

zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第五章　注意和记忆
--------------------------------------------------------------------------------
    “你没有注意，”海特说，”要知道，若非心神专注，你将一无所获。”
    ——据刘易斯·卡罗尔(Lewis Carroll)改写
    每个人都懂得“你没有注意”这句话的一般意义。这可能是你的注意力不集中，也可能
是你昏昏欲睡或是由于某些其他的什么原因。心理学把“唤醒”（或警觉）与“注意”
（attention）区分开来。唤醒是影响一个人整个行为的一般条件，当你早上醒来的时候，
就会注意到这种情况，正如威廉·詹姆斯所说，对心理学家说来，注意就意味着“摆脱某些
事物以便更有效地处理其他事物”。
    我们主要关心的是视觉注意，而不是在听音乐或从事某种活动时的注意。我们知道，注
意被认为起码对某些形式的意识有所帮助。视觉注意的一种形式就是眼动（经常辅助以头部
运动），由于在靠近凝视中心的地方我们看得较清楚，所以当我们双眼的视线正对着某个物
体时，就会获得更多的信息。否则，如果不是直视物体，我们只能获得粗略的信息（至少有
关形状的信息是如此）。
    是什么机制控制眼动呢？这种眼动包括由反射性响应所引发的眼动（比如眼睛突然跳到
凝视中心之外的某处）到由意志控制的眼动（“我想了解他正在那里干什么”）。所有形式
的注意可能都具有反射性和意志性两种成分。
    听觉选择性注意的一个例子，是让某个被试者集中注意从耳机进入一只耳朵的声音，而
试图忽略进入另一只耳朵的不同声音。很多来自非注意耳的声音没能达到意识水平，但可以
在头脑中留下某些痕迹，并对注意耳听到的东西产生影响。它们被记录于大脑的某一加工层
次。
    因此，注意就是滤除未被注意的事件。被注意事件的响应具有较快的速度、较低的阈值
和较高的精度，注意还可以便该事件容易被记忆。过去，心理学家们并不关心我们头脑内部
发生的事情，他们大多通过测量反应速度和误差水平等去研究注意。换句话说，他们研究的
是注意某事件时所引起的结果（与未注意该事件时相比较），并试图从实验结果的模式中推
论出注意的可能机制。
    令人吃惊的是，当你的眼睛保持静止不动时，有些事情就无法完成。比如一个随机点模
式在屏幕上快速闪烁，它的呈现时间很短，因而不可能产生眼动。在这种条件下，你能够说
出随机点的个数吗？如果它们只有三四个，你可以正确地报告出它们的数目；但是，如果有
六七个或更多，你就会发生错误。这并不能仅仅归因于刺激的亮度。如果闪烁光点非常亮，
它们就会在视网膜上留下后像（这时如果你移动眼睛，固定在视网膜上的光点模式将随你的
眼睛一起运动）。在数秒钟以内，你可以一直看到它们，但你仍然无法精确地数出它们的个
数——这是一种非常奇怪的感觉。当你开始计数时，你就会忘记哪个圆点你已经数过了。
    有没有某种形式的注意不依赖于眼动呢？注意能在两个大幅度的眼动之间转移吗？美国
奥尔良大学的临床心理学家迈克尔·波斯纳（Michae1posner）对此进行了大量的实验。他
和其他研究者表明，确实存在这样一种视觉注意形式。在一个典型的实验中，被试者通过注
视某个特殊点而使眼睛保持不动。一个瞬时出现的信号提示被试者，在某个地点（比如说在
注视点的右边）可能会出现一个物体。当看到物体出现时，要求被试者尽快地按动开关，其
反应时间就会被记录下来。如果在某次实验中，物体没有出现在所期望的地方（如出现在注
视点的左边），则反应速度就会变慢。反应时间的延迟被解释为被试者不得不将视觉注意从
期望的一侧转向非期望的一侧。波斯纳认为，注意的这种变化可能涉及以下三个连续的过
程：
    解除原有注意—>移动注意点—>实施注意
    首先，系统需要从视野中正在注意的地方解除注意。然后必须把“注意”点转向新的位
置，最后在新地点实施注意。另一个重要的问题就是一个人能否同时注意视野中两个分离的
位置或物体？有证据表明，这是办不到的①，尽管也许可以跟踪若干③个运动的点。但有确
凿证据表明，注意可以在空间上进行精细聚焦或者在较大范围内扩展。比如：当你读一本书
时，你主要注意的是单词而不是一个个分开的字母。而在校对时情况则不然，你必须仔细检
查每一个字母和标点，否则小的差错就会被遗漏。对我个人来讲，校对是一件困难的事情。
因为通常我的阅读速度很快，除非我集中注意，否则很难发现一些细小的印刷错误。
    很清楚，注意改变了我们看物体的方式。理论家如何解释这一现象呢？我可以直截了当
他说，目前还没有一个被普遍接受的注意理论。因此，我能做到的，充其量不过是描述某些
当前流行的
    粗略他讲，大家普遍同意的观点是，注意涉及一个瓶颈问题。其基本思想就是初级加工
过程大体上是一个平行的过程，即许多不同的活动同时进行。然后，似乎有一个或多个阶段
存在信息处理的瓶颈。一个时间只能处理一个（或少数几个）“对象”。它通过临时滤除来
自非注意对象的信息而实现。然后，注意系统迅速转向下一个对象。因此，注意大体上是串
行的（即，注意一个之后再注意另一个）而非高度并行的（正如系统同时注意很多事情时的
情况）。①稍后，我们将详细讨论并行和串行加工的重要区别。
    通常把视觉注意比喻为“探照灯”。在探照灯内部，信息以一种特殊的方式被处理。这
样，我们就可以快速、精确地观察被注意物体，并使我们更容易记住它。在“探照灯”以外
的信息，或者被处理得较少，或者处理方式有所不同，还可能根本不予处理。大脑的注意系
统将假想的“探照灯”从视野的一个地方快速转移到另一个地方，就像我们移动眼睛一样，
只不过这时移动的速度慢得多罢了。
    探照灯比喻以最简单的方式向我们暗示，视觉系统注意的是视野中某个地方。许多间接
证据表明，情况确实如此。另外一种观点认为，我们注意的并不是某个特别的地方而是特别
的物体。在某些情况下，如果物体运动（眼睛仍保持不动），注意可以追踪该物体，而不是
停留在一个地方不动。在目前看来，在一定程度上两种形式的注意（对视觉物体的注意或对
视觉位置的注意）可能同时出现。
    心理学家一般都严格区分前注意（preattentive）加工和注意（attentive）加工。在
美国工作多年的匈牙利心理学家贝拉·朱尔兹已经给出了某些前注意加工的显著例证。请看
图20。左边两种“纹理”之间的边界可立刻看出来。现在让我们看看该图的右半部：初看
时没有明显的纹理边界，但仔细观察就会发现，一个区域是由不同朝向的字母L组成，而另
一个区域则由字母T组成。但这种差别并不能立刻跳出（pop-out)。要看到它需要集中注意
（focal attention）。
    还有另一种研究跳出（或缺少跳出）的方法。在屏幕上呈现一个视觉图像并保持一段短
暂的时间。在此情况下，刺激图像常由要求被试者检测的“目标”和其他稍微不同的物体
（被称为“干扰项”）组成。比如，可能是大量的字母散布在图像上，除了一个字母是红色
之外，其他的全部都是绿的。被试者的任务是一看到红色字母便立刻按下按钮。我们发现，
被试者可以非常迅速地完成这一任务。更为重要的是，反应时间与只有少数几个绿色字母或
者很多绿色字母无关。换句话说，不管那里有多少个干扰项，反应时间都一样。红色字母立
刻跳出在眼前。
    安妮·特丽斯曼（Anne Treisman）是研究注意有影响的心理学家之一。1977年，她和
两个同事合作，完成了一个著名的实验。实验的要点是这样的。她首先证实了红色字母可以
在绿色字母的背景上跳出。如果所有字母的颜色都相同，则单个字母T可以在字母S的背景
中跳出。这意味着，对于颜色和形状两个方面，跳出都可以发生。然后，他们给被试者一个
更为复杂的任务。一半是绿色字母T另一半是红色字母S，此外，还有一个红色字母T。被
试者的任务是找出红色字母T这时，被试者既不能单找一个红色字母，也不能单找一个字母
T；因为符合这两个条件的字母太多了。被试者必须寻找颜色（红）和形状（T）两者结合在
一起的字母。而这种结合不能立刻跳出，要发现红色字母T需要一段时间，而且干扰项数目
越多，所需时间越长。如果图案中有25个字母，发现单个红色字母T的时间要比仅有5个
字母时长得多。①
    这种情况被看作是串行搜索机制的证据，即为了判断一个字母既为红色又是T形，注意
系统在一个时刻只能看一个字母。
    注意从一处移到另一处需要多少时间呢？这是一件较为复杂的事情。似乎物体越“突
出”（对注意系统有更大的影响），花费的时间也越短。这种情形是可能出现的。例如，若
红色字母非常鲜艳，视觉系统就可以通过把”探照灯”扩展到较大范围，一次检测几个字
母。这意味着只需较少的步数便能搜索完全部字母。因此，每个字母的处理时间就减少了。
有人认为，一个时刻处理一个物体所需要的时间为60毫秒左右是有可能的。如果一个时刻
处理两个物体，每步所需的时间仍为60毫秒，那么每个字母（一个时刻本来只能观察一个
字母）现在的处理时间就只有30毫秒。而如果能够同时处理三个物体，那么每个字母的处
理时间就是20毫秒。
    但还有更复杂的情况。也许被试者的大脑经过训练而变得较为聪明，从而只注意红色字
母（并忽略绿色的字母）。这样就会有
    上半的字母被忽略。这就意味着，他可以在注意步速相同的情况下更快地完成搜索任
务。在这种情况下，120毫秒的步速就可以得到同样的观察结果。
    我们也会遇到令人遗憾的情况。在某些情况下，每步时间看起来可能少于20毫秒，而
真实的步速可能长达120毫秒。这是由于在发现红色T字母之前，被试者不但只注意红色物
体，而且他一批处理三个字母，因而“欺骗”了我们。在这种情况，探照灯移动一步的正确
时间就难以确定了。
    特丽斯曼同时说明，跳出也可以是非对称的。一个有缺口的圆圈可以在一群完整的圆圈
的背景中跳出（图21a）；然而要在有缺口的圆圈背景中发现一个完整的圆圈就需要串行搜
索（图21b）。
    心理学家是怎样描述前注意加工和注意加工之间的差别呢？最初特丽斯曼认为，前注意
加工是以平行的方式把视野内物体的朝向、运动、颜色等简单特征登记在某些特有的子系统
中。然后，集中注意以某种方式将这些特征整合到一起。更仔细的实验使她发现，如果特征
整合所允许的时间非常短，大脑就会出现差错。有时它会张冠李戴，错误地将特征整合到一
起，从而给出一个虚假的组合。在授课时，特丽斯曼用一张快速呈现的幻灯片来演示这种现
象。该幻灯片呈现的是一位黑发的红衣女郎。可是，观众中总有几位非常自信地称，他们看
到的是一位红发女郎。女郎的毛衣的颜色被错误地“移植”到了头发上，因而产生了幻觉组
合。
    这种事情在日常生活中可能发生，只不过是为数较少罢了。特丽斯曼举了一个例子：
“一个穿行在繁忙街道上的朋友‘看到’一个同事，并且正要打招呼。但他突然意识到那个
人的黑胡子长到了一个过路人的脸上，而他的秃头和眼镜却属于另外一个人。”
    “简单特征”究竟是什么，目前我们还不清楚。①但遗憾的是，大量的研究说明，跳出
并非是直截了当的事。在这里，我并不打算描述众多此类实验的细节。
    通常，特丽斯曼的很多注意模型都认为，跳出与较长过程的顺序搜索截然不同。但是，
凯尔·凯夫（Kyle Cave）和杰里米.沃尔夫（Jeremy Wolfe）等其他的一些心理学家则认
为，跳出只不过是注意过程的第一步。他们假设，注意系统有某种程度的“噪声”，因而容
易出现错误。如果物体足够“突出”，则把注意的探照灯移到该物体所在的地方或移到该物
体作为注意的第一步。如果物体并不突出，系统在选择目标时就可能遇到困难。在最终发现
目标之前，也许经过了多次尝试，这样就会花费较多时间。这种机制可以产生与简单的顺序
搜索机制相类似的结果。
    邓肯（J.Duncan）和汉弗莱斯（G.Humphreys)甚至否认探照灯的存在，他们认为，视野
中的不同物体全都试图达到短时记忆。如若成功，在某些情况下它们就会成为活动的焦点。
他们的层次模型还考虑到不同干扰项之间的关系。比如，这些干扰项是相同的还是具有多种
不同类型。
    进一步的研究也许会使心理学家获得一个能被普遍接受的注意模型，不过，它可能不会
很简单。我猜想，正确的模型将不大可能仅仅从心理学实验中得出，因为这一系统看来太复
杂了。①大脑中某些相关神经元的行为的知识，对于获得正确答案也许是必需的。
    因此，我们只是部分地了解了视觉注意。我们还没有一个被普遍接受的心理学注意模
型。
    短时记忆情况如何呢？我们对它知道多少呢？记忆也许定义为由经验引起的系统内部的
变化，这种变化导致以后的思想或行为发生改变。但是，这种泛泛的说法并没有多大价值。
它应该适用于疲倦、受伤和中毒等情况，又不应严格区分学习和发育（早期生长）。以色列
神经生物学家雅丁·杜戴（Yadin Dudai）提出了一个更为有用和更为精确的定义。他首先
描述了什么是“世界”（包括内部和外部环境）的“内部表达”。他将世界的内部表达定义
为“能够有效地指导行为的结构化神经编码方式”。它强调的是，从根本上说，我们主要关
心的是神经细胞（神经元）如何影响行为。“学习”则是由经历引起的内部表达的创新或修
改。这一变化可以保持相当一段时间（甚至可以保持很多年）。不过，我们更关心的还是短
时记忆。
    我感兴趣的不是像习惯化或敏感化（sensitization）之类的极简单的记忆形式（如果
你连续十次向小孩呈现一幅图画，开始他会表现出兴趣，但很快就会产生厌倦。这就是“习
惯化”）。这些过程被归类为“非联想”过程。它们甚至在海胆等一些非常低等的动物身上
也能表现出来。我们更关心的则是“联想学习”，有机体对刺激和动作的关系作出反应。(2)
    将记忆分成几种不同的类型是有益的，尽管对它们的确切描述还存在争议。一种方便的
分类是把记忆划分为情景记忆、类别记忆和程序记忆。清景记忆是对一个事件的记忆，它经
常与某些与此有联系的无关细节交织在一起。(1)一个很好的例子就是，你会记得当你听说
肯尼迪总统遇刺时你在什么地方。类别记忆的一个例子是单词的含义，如“行刺”或
“狗”。而回忆如何游泳或驾驶汽车便属于程序记忆。
    另外一种分类方法与时间有关：获得记忆需要多长时间，它一般能保持多久，某些记
忆，特别是情景记忆被称为“一次性”或“闪光快门式”学习。仅仅一个事例就可记得很清
楚。（当然，这种记忆也可以通过复述被强化。即把这件事再讲一遍，并不要求次次正
确。）另一种类型的记忆可通过事件的重复被增强。人们从重复中抽提出某件事物的普遍性
质，如，未经明确定义的单词的含义。
    诸如开汽车之类的过程性知识常常很难从一次经历中获得，往往需要重复练习。它可以
保持相当长的一段时间。一旦你学会游泳，即使多年没有游过你也会游得很好。当谈及一首
熟悉的乐曲时，一位著名的钢琴家曾经对我说：“肌肉的记忆是最久的。”这意味着乐曲的
演奏是自动的，无需思索的。
    不同的记忆持续的时间也不同。它们经常被分为长时记忆和短时记忆。尽管这一术语对
于不同人可能具有不同的含义。“长时”通常指几小时、几天、几个月乃至几年；“短时”
则从几分之一秒到几分钟或更长。短时记忆通常是不稳定的，而且容量有限。
    想一想你在梦中的一些事情。当你做梦时，你不能使梦中的任何情景进入长时记忆（或
至少清晰地回忆起）。你的大脑把梦中的情景以某种形式的短时记忆保存起来。当你醒来之
后（这可能会比你意识到的频繁得多），你的长时记忆系统才被接通。然后，仍然保存在短
时记忆中的东西便进入长时记忆。所以你回忆起来的并非你梦到的所有事情，而只是梦的最
后几分钟。如果你在刚醒来时受到电话铃或是什么别的干扰，梦的短时记忆就会衰减或完全
丧失，以至电话之后你可能连梦的最后几分钟都回忆不起来了。
    我们知道，记忆的回忆不是一个直接的过程。要回忆一件事情往往需要某个线索，尽管
这时记忆有可能是扑朔迷离的。有些记忆很弱，需要更强的线索才能唤起。另外的一些甚至
在完全丧失前就淡化了。一个相关的记忆可能会干扰和阻碍了你所需要的记忆内容的获取。
    很明显，意识特别是视觉意识把很多存储在长时情景记忆和类别记忆中的内容结合起
来。我们较为关心的是极短时的记忆。这是由于，如果我们丧失了对所有最近事件的记忆形
式，我们很可能会失去意识，然而，这种最重要的记忆形式却仅能持续几分之一秒或至多是
几秒钟。让我们集中讨论这些极短时间的记忆形式。
    请你看一看面前的景物，然后突然闭上双眼。你看到的外部世界的生动图像很快就会消
失。留给你的只是一个模糊的回忆。它通常在几秒内就会消失，早在18世纪就有人试图测
量它消失的时间。一个黑暗中运动的光点（比如说一个发光的烟头）将在后面留下一个光
尾。对光尾长度进行的现代研究表明，光的知觉大约可持续100毫秒，尽管有些是由于视网
膜后像。
    心理学家如何研究各种各样的短时记忆呢？美国心理学家乔治·斯帕林（George
Sperlig)1960年进行过一个经典的实验。他以极短的时间（约50毫秒）在屏幕上显示一个
由十二个字母组成的字母集。字母排成三行，每行四个。由于时间太短，被试者每次只能回
忆出四五个字母。然后在下一个实验中，他要求被试者仅报告其中的一行，他使用一个声音
信号提示被试者应该报告哪一行。但这一线索仅在呈现的图形刚刚关闭之后才给出。在此情
况下，被试者可以报告出该线索指示行的四个字母中的大约三个字母。
    人们也许仅仅根据第二个实验就得出结论，既然被试者能够报告出三行中任意一行的四
个字母中的三个，那么他就能报告出三行字母中的九个（三乘三）。但正如我们看到的，实
际上他只能回忆出这十二个字母中的四五个。这有力他说明，字母是由大脑从迅速衰减的视
觉痕迹中读出的，这种极短时的视觉记忆被称为“图标记忆”，它来自单词icon，是图标
的意思。
    对此问题，还有许多其他的研究。在刺激呈现前后，视场是亮或暗对衰减时间是有影响
的。在暗视野中，衰减时间大约是秒的量级，而在较明亮的视野中则少得多，或许只有零点
几秒。这种亮背景效应被称为“掩蔽”。还可以用某些模式作为掩蔽，但这两种俺蔽类型截
然不同，简而言之，明亮背景的掩蔽可能发生在双眼的信息结合之前、视觉系统的初级阶
段、可能是在视网膜阶段；而模式掩蔽在很大程度上依赖于字母呈现与掩蔽之间的时间间
隔。数据说明，这大概发生在双眼信息结合之后视觉系统的若干个水平。
    图标记忆似乎依赖于瞬时视觉信号的存留时间。它主要不是从信号的后沿算起而是从前
沿算起。这表明其生物学功能是提供足够的时间（大约为100-200毫秒）来处理这种非常短
暂的信号。这就意味着，要实现充分的视觉加工，至少需要某个最短的时间。
    还有更长一些的短时记忆。英国心理学家艾伦·巴德利（AlanBadileley）对这种记忆
进行了深入的研究，把它称为“工作记忆”，一个典型的例子就是回忆一个新的七位数的电
话号码。你能回忆出来的数字的个数称为你的“数字广度”。对大多数人来说，它通常只有
六到七个。换句话说，工作记忆的能力是有限的。这种记忆似乎具有几种不同的形式，它与
感觉输入有关。对于视觉，他将其称为“视空间便笺簿”。典型情况所涉及的时间为若干
秒。它似乎还与回忆面孔或熟悉的物体时的视觉想像有关。它的特性与较短的图标记忆有很
大差别。图标记忆可能涉及大脑中不同的过程。
    工作记忆对意识是必要的吗？有某种证据表明，情况并非如此。某些脑损伤的病人只有
极小的数字记忆广度，除了他们听到的最后一个字母外，别的一概回忆不起来，但他们的意
识却正常。事实上，他们的长时记忆可能并未受到损害。迄今为止，还没有发现一例丧失了
所有形式的工作记忆（视觉和听觉）的病人。这是由于引起这种欠缺（而没有任何其他缺
陷）的脑损伤，只能局限于某个非常准确的部位（而且还要在不同的地方），因此，实际上
这种情况可能永远不会发生。
    长时记忆看来不同于图标记忆或工作记忆。一个看过约2500张不同彩色幻灯片（每个
10秒）的被试者，十天以后还能辨别出其中的90%。因为，如果只是要求被试者确认从前是
否看过某幅图画（并不是无线索地回忆，那样会更困难），那么他只需要回忆每幅图画的很
少一部分信息就可以了。
    我们不会花费很大精力去考虑长时情景记忆，因为一个不能形成新的长时情景记忆的脑
损伤病人，仍然是清醒和有意识的（见第十二章　）。只有短时记忆特别是图标记忆才可能与
意识的机制密切相关。
    ==================================
    ①这里有一个可供参考的证据，如果切除胼胝体，每半大脑就可以注意不同的物体。
    ③然而，大脑有可能把这些运动的点看成是一个正在改变形状的单一物体的边角。观
点，并提及一些主要的争论点。
    ①经过练习，大脑可以把某组特殊的物体（比如一组字母）作为一“组块”去跟踪。
    ①一个实验和另一个实验的响应时间差别很大。因此，要重复实验结果，就要让被试者
作出多次响应，并对响应时间进行平均。在某些情况下，需要应用若干个被试者，并计算出
他们的平均响应时间。
    ①有实验证据说明，这是可以发生的。
    ①有人提出过一个研究项目，用来探讨什么视觉特性可以跳出（它们应对简单特征，视
觉“基元”进行响应);而复合特征需要进行顺序搜索。
    ②还有其他一些这里没有提到的简单记忆形式，其中有经典的条件反射，操作性条件反
射和启动（priming）。
    ①有证据显示，在最初的一段时间内，很多人清楚地记得当他们第一次听到林肯遇刺时
的情景。
    ------------------
　　

zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第六章　知觉瞬间：视觉理论

--------------------------------------------------------------------------------

    “心理学是一门很不能令人满意的学科。”
    ——沃尔夫冈·科勒尔（Wolfgong Kohler)
    图标记忆和工作记忆的衰减时间可能是相当短暂的。我们对引起意识的各种处理过程所
需的时间了解多少呢？回忆一下第二章　的内容就知道，某些认知学家喜欢把大脑的活动看成
是执行计算的过程，他们认为，引起意识的不是计算本身而是计算的结果。
    有些人声称，某些脑的活动并不能达到意识水平，除非它们持续的时间超过某个最短的
时间。如果这种活动较弱，这一时间可能要长达半秒。单是为了指导我们探索意识的神经相
关物，就需要我们了解与单个“知觉瞬间”（moment of perception）对应的脑活动的持续
时间类型。单个处理周期涉及怎样的时间类型呢？
    让我们考虑如下的情况。首先，给被试者呈现一个20毫秒长的瞬时红光刺激。之后，
在原来的地方马上呈现一个20毫秒的绿光刺激。被试者报告看到了什么呢？他看到的不是
一个红色闪光紧接着一个绿色的闪光，而是一个黄色闪光。就如同这两种颜色同时闪烁时所
看到的情形一样。然而，如果绿色闪光不是紧跟红光之后，被试者就会报告看到红色闪光。
这说明，直到来自绿光的信息被加工完之前，被试者不可能意识到黄颜色的存在。
    因此，你不能感受到一个刺激的真正开始时刻，你也无法估计出一个短暂刺激的真正持
续时间。早在1887年，法国科学家查蓬特尔（A.Charpentier）就发现，长达66毫秒的闪
光刺激，看起来并不比7毫秒的闪光刺激持续更长的时间。
    1967年美国心理学家罗伯特·埃弗龙（Robert Efron）就此问题写了一篇颇具洞察力
的好文章。他通过用不同方法进行估算得出结论，处理周期的持续时间大约为60到70毫
秒。这个数字是对较容易观察的突出刺激而言。对于不清楚或较为复杂的刺激，其处理周期
将会更长，这是不足为奇的。。
    那么，对于更为复杂的加工又需要多少时间呢？在这种情况下，通常是先呈现一个视觉
刺激，然后紧接着一个快速的掩蔽（mask），即在视野中的同一位置呈现一个视觉模式，用
以干扰观看原刺激所必需的某些处理过程，详细解释这一结果是困难的。如果系统是简单
的、顺序进行的，信号从一个阶段稳定地进展到另一个阶段中间没有停顿，而且步入意识不
花费时间，那么来自掩蔽的信号根本不可能赶上来自刺激的信号。既然掩蔽能够干扰刺激的
知觉，这就意味着至少某些处理步骤是要花费时间的。这无论如何都是可能的。尽管在解释
上还存在困难，但掩蔽效应仍可以向我们提供某些该过程的有用信息。
    美国心理学家罗伯特·雷诺兹（Robert Reynods）通过若干个实验来研究这个问题。他
希望说明，知觉的不同方面可以在不同时刻看到。换句话说，他试图研究从刺激呈现到形成
相对稳定的知觉的时间历程。
    作为一个例子，让我们看一看第四章　描述过的虚幻轮廓的知觉所形成的时间。为了避免
被试者猜测或撒谎，雷诺兹向被试者呈现图22中两个图样中的一个。每个图案都是由如图
所示的三个缺口圆盘组成，其中第一个幻觉边框是直线，而第二个为曲线。刺激呈现时间为
50毫秒，经过某个延迟①时间之后，紧接着呈现的是如图22c所示的一个掩蔽。刺激模式
大而明亮，即使呈现时间很短被试者也能够清楚地看见三个缺口圆盘，由于存在图标记忆，
在没有掩蔽的情况下，我们有理由认为，来自显示图形的信号对大脑的作用时间将会超过图
形闪烁的时间50毫秒（大概有几百毫秒）。
    雷诺兹发现，如果掩蔽紧随刺激出现，则绝大多数被试者就看不到幻觉三角形。少数报
告看到幻觉三角形的人也常常发生错误，将直线三角和曲线三角搞混。然而，如果延迟时间
为50到75毫秒，即SOA为100到125毫秒，则所有的观察者都报告说看到了三角形，尽管
他们还不能完全准确他说出三角形的边是直线的还是曲线的。
    这清楚地表明，总的加工时间完全取决于他看到的是什么。在幻觉三角形出现之前的一
段时间内，三个缺口圆盘（pacmen)可以看得很清楚。
    需要注意的是，这些实验并不能精确他说明，在何时大脑产生知觉的“神经相关物”。
它只能说明，对于知觉的某些方面其处理时间很可能比其他方面要长。
    雷诺兹又进行了另一个更为复杂的类似实验。同样的幻觉三角形被画成是好像放置在透
明的砖墙后面。对这样一种视觉图样的解释是不确定的。被试者先看见三个缺口圆盘，之后
看见一个亮三角形，接着这个三角形又被拒绝，然后三角形知觉又重新出现①。这后三个阶
段，每个的时间约为150毫秒。
    显然，“计算”的时间（timing）依赖于它们的复杂度。尽管详细的解释仍然有赖于确
切了解不同脑区之间信号的传递方式及它们之间的相互作用（这不大可能是简单的），但目
前起码我们对视觉处理所需的各种时间类型已有了一个粗略的想法。直到我们对参与看
（seeing）的不同大脑过程以及它们的相互作用②方式有了更清楚的了解之前，我们不大可
能得到更为精确的时间。
    我已经简要地阐述了视觉加工的诸多方面，但还没有系统他说明我们应如何认识所有这
些加工，这是一个困难的问题。如果这是一本专门讨论视知觉的书，我将不得不用一定篇幅
来描述一些有关视觉的最新思想，即大脑如何通过执行复杂的活动而使我们看见外部世界。
除了第二章　中提到的那些认知科学家以外，大多数理论家对意识没有表现出多大兴趣，由于
这个原因，再加上还没有一个被普遍接受的视觉理论，因此，很多不同的探讨我都没有给出
详细的描述。然而，下面简短的综述将会给读者一个大体的印象。①
    人们对视觉感兴趣有多种不同的原因。某些人希望制造一种视觉机器，它能像我们一样
或比我们更好地看东西，以便把它应用于家庭、工业或者军事目的，除了把大脑看作是思想
的源泉外，他们不太关心大脑如何完成这一工作。一个视觉机器并不需要严格模拟人脑，就
像飞机并不需要扇动翅膀一样。
    另外一些人的主要兴趣则是人类如何看物体。某些功能主义者持有一种极端的观点。他
们认为，了解脑的细节永远得不到任何有用的东西（2）。这一观点是如此古怪，以至大多
数科学家都惊讶它为什么能够存在。而另一种极端的观点是来自某些神经科学家，他们主要
关心动物脑神经细胞对视觉图像的响应，却极少关心这一活动如何产生视觉。幸运的是，现
在有少数研究视觉的学生，他们的观点介于这两个极端之间，他们既对视觉心理学感兴趣也
对神经细胞的行为感兴趣。
    人们对这些问题的想法也是千差万别的，某些人认为重要的是研究视觉环境——即我们
脚下的大地、头顶的蓝天以及其问的万物。他们并不关心大脑，因为他们认为，所有需要去
做的就是对环境的各方面产生“共鸣”，不管它意味着什么。他们将自己称为吉布森主义
者。因其己故宗师吉布森（J．J．Gibson）而得名。另外的一些人则试图分析基本的、但是
相当有限的视觉操作，如由阴影恢复形状、理发店标志错觉等，并且编制能解决这些问题的
计算机程序。在人工智能领域，这种传统仍然很强。还有一些人则将大脑中的过程比作日常
生活中的物体或事件。他们经常谈论“探照灯”或“为某一物体打开一个文件”之类的东
西，在过去的二三十
    年间，所使用的解释常常建立在计算机如何工作这一基础之上。他使使用一系列明确的
规则以获得所需的结论，并且涉及某些计算机概念，包括中央处理、随机存储等，较新近的
进展便是神经网络（由相互作用的神经元集合组成），它们的相互作用大致上是并行的，而
且没有明确的规则。（在第十三章　中将作较全面的讨论。）
    正如我们在第四章　看到的那样，格式塔心理学家希望揭示视觉活动的基本原理。他们争
辩说，正如理解空气动力学定律对于理解鸟和飞机的飞行非常重要一样，理解视觉也必须寻
找它所涉及的普遍原理。这一研究方法的现代形式常使用信息学术语表达他们的理论。毫不
奇怪，数学家们则倾向于发现某种普遍的数学原理。对普通读者来讲，要描述所有这些思想
也许需要一大本书的篇幅。
    所有这些观点都有一定的价值，但它们尚未被融合在一起，形成一个详细的、被广泛接
受的视觉理论，只要回避视觉意识问题。任何现有的视觉理论都是不充分的，无论如何，视
觉是一个复杂和困难的过程，直到下一个世纪以前，我们都不大可能提出一个综合的视觉理
论。如果现在我们就想研究视觉意识问题，我们就不得不竭尽全力。为此，我们需要某种尝
试性的观点，否则我们就只能错失良机。
    我认为，已故戴维·马尔（Devid MaIT）提出的研究方法是非常有用的，马尔是一个英
国年轻人，为了给脑研究做准备，他在剑桥大学获得了一个数学学位。其博士论文提出了一
个详细而新颖的小脑理论。后来，悉尼·布伦纳（sydney Brenner）和我在英国剑桥我们的
实验室内为他提供了一间办公室，在那里，他提出了有关视皮层与海马的一般性操作理论，
他的兴趣部分转向视觉人工智能，并到麻省理工学院（MIT）与意大利理论家托马索.波吉奥
（Tomaso Poggio）合作，1979年4月，他们两人一块到索尔克研究所（Salk lnstitute）
对我进行了为期一个月的访问。马尔曾经写了一本名为《视觉》的著作（他死后才出版）。
在书中，他以简捷的方式解释了许多有关视觉的创新思想（他的科学论文不易读懂）。虽然
并非所有这些思想都能经得起时间的考验，但在当时，这本书对这些问题的阐述仍然是巧妙
精辟的。最后一章　中有一段马尔与一个勉强的信奉者（我本人）之间的假想对话，它大体上
模仿了他和波吉奥在索尔克的时候，我们三人之间的多次谈话。
    马尔设想出一个普遍的框架，用以描述视觉过程的粗略轮廓。他认为视觉的主要任务是
获得形状的表象；明度、颜色、纹理等都不如形状重要，他自然而然地采纳了这样的观点，
即大脑在其内部构建外部世界的符号表象，使隐含在视网膜图像中的很多方面显现出来。马
尔认为（当然，这基本上是正确的），所有这些不可能一步完成，相反，他假设存在一个表
象序列。他把它们称为“原始要素图”、“2.5维图”和“三维模型”表象。
    原始要素图（primal sketch）使二维图像中的光强变化、几何分布和组织等重要信息
显现出来。它处理的特征包括边界线段、斑点、端点、间断点和边界等。2．5维要素图使
以观察者为中心的坐标系中的可见表面的朝向（和大概深度）和它们的轮廓显现出来。3D
模型表象则描述以物体为中心的各种形状及其空间组织。
    这样视觉任务至少可分成三个独立的阶段。这是非常有益的，因为它至少使我们意识
到，看东西还需要做那么多事情。但在细节上不可能都是正确的。三个阶段可能只是一级近
似，比如，颜色、纹理、运动理应加到“形状”之上。也许比三个阶段还要多，而且这些处
理阶段也可能并不像他描述的那样具有严格的区别，它们可能存在双向相互作用，然而，他
的框架毕竟说明了当我们看物体时所发生的处理类型，（我将在第十七章　中讨论它和神经科
学的关系。）
    马尔35岁时因患白血病英年早逝，这是理论神经生物学研究的一个重大损失。我坚
信，如果他还在世，他绝不会固步自封，而会随着研究的进展进一步发展其脑理论，他的聪
明才智和富于想像的创造力一定会帮助我们冲破今天所面临的一切困难。因为他不仅仅具有
非凡的智力，对不同领域内的大量实验证据还有极强的消化吸收能力。
    为了理解大脑我们需要怎样的解释风格呢？我本人所持的观点与拉马参准的知觉功利主
义理论最为接近，他认为，视知觉既不涉及我们争论时所使用的那种严格的、理智的推论，
也不涉及大脑对视觉输入的“共振”那种含糊不清的想法。视知觉也不像人工智能研究者经
常暗示的那样，需要求解复杂的方程才能解决。与此相反，他认为知觉“使用的是粗略的拇
指规则、捷径以及某些手法熟练的小窍门。这些都是经过亿万年的自然选择，由实验和错误
获得的。这是生物中熟悉的策略，但由于某种原因没有引起心理学家的注意，他们似乎忘记
了大脑本身就是一个生物器官。……”我也同意拉马参准的如下表述：“直接打开黑箱去研
究神经细胞的响应是解决这一问题的最好方法。但是心理学家和计算机科学家却常常对此心
存疑虑”。
    按照拉马参准的观点，现阶段视觉心理学家的主要任务不是构建复杂的数学理论来解释
他们的结果，而是去勾画出所谓的视觉“自然历史”，特别是视觉的旬级阶段。当视觉任务
被分解成许多组成部分，特别是当显示出某些相互作用较弱或缺少时，我们就会知道到底哪
些东西需要用神经元术语去解释。这些解释未必包括复杂的数学理论，但必定涉及相互作用
的神经元的特性以及它们相互联结的细节。因此，由于视觉世界的复杂性，人们期望找到具
有多种动态相互作用方式、粗糙但却有效的快速加工过程。
    下一步我们就要了解人脑（和猴脑）以及组成它们的众多神经细胞和分子，这将是第二
部分的主题。
    =================================
    ①雷诺兹报告他的结果时使用的术语是“刺激前沿非对称”（stimulus onsel
asynchrony）(SOA）。由于刺激的持续时间为50毫秒，因此，50毫秒的SOA意味着刺激结
束后掩蔽立刻开始。我把它称为零延迟。
    ①请注意，被试者井非在一个实验中报告所有这些阶段。本结果是通过比较不同的掩蔽
延迟之后的知觉做出的推论。
    ②我把里贝特（Libet）的某些研究工作放到第十五章　去考虑。
    ①当然，对于那些进行视觉意识实验的人，最重要的是要具备视觉心理学和各种视知觉
理论的详尽知识。这样，起码可以避免出现不应有的错误。
    (2）“关于大脑，你需要知道的一切就是如何模拟它。”哲学家、人工智能专家和语言
学家常常采纳这种观点。在逃避严格的科学方法的人中间，这种观点并不陌生。
    ------------------
　　

zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第七章　人脑的概述

--------------------------------------------------------------------------------

    “他们越看越惊讶，他知道得那么多，那小小的脑瓜怎能容得下。”
    ——奥利佛·戈德史密斯的田园诗《荒芜的村庄》
    （Oliver Goldsmith,The Deserted Village)
    从老鼠到人类，所有的哺乳动物的神经系统犹如按照同样的设计图构建的一样，尽管它
们在尺寸上有极大的差别，比如，老鼠和大象，它们脑的大小不同，各个部分的比例也不尽
相同。爬行动物、鸟类、两栖类和鱼类的脑与哺乳动物的脑存在着极为明显的差别，但它们
毕竟还有亲缘关系的。在此我将不多讨论。我也不打算描述在胎儿期及幼年期脑的发育过
程。当然，这些都是有助于我们了解成熟脑的重要课题。一般说来，基因（以及正在发育中
由基因控制的后天过程）似乎规定着神经系统主要的结构，但是还需要靠经验不断调整、精
炼该结构的许多部件，这是要贯穿整个生命过程的。
    身体的其他部分怎样附属于脑，又如何与之通讯的，这是一个极为明显的事实，却很少
有人问津。神经系统就是接收来自身体上各种不同的传感器的信息。所谓传感器就是把化学
或物理的影响，如光、声或压力，转换为电信号。
    有些传感器对大量来自体外的信息有响应，像眼睛作为光感受器就是对光产生响应。它
们对外界的环境起着监视作用。还有一些传感器对体内的活动有响应，比如：对你患有胃痛
或是血液的酸性改变都很敏感。因此，它们也对体内变化起着监视作用，神经系统的运动输
出就对身体的肌肉产生控制，脑还影响机体各种化学物质的释放，比如：某些激素。直接同
所有的输入和输出有关的外周细胞仅仅占神经细胞总数的很少部分，因此，大量的神经细胞
只参与系统内部的信息处理。
    中枢神经系统有各种不同的分区方法，一种简单的方法是把它分为三部分：脊髓、脑干
（在脊髓的顶端）以及在其上面的前脑。脊髓接受来自身体的感觉信息，并且把指令传输到
肌肉。由于我们关心的是视觉，所以就不进一步讨论脊髓及脑干以下部分。我们主要的兴趣
是前脑，特别是新皮层，它是大脑皮层最大的那一部分。
    大脑皮层（通常简称为皮层）分为两片分离的细胞层，分别位于脑的两侧，对人脑来
说，这两片神经细胞层总的面积比手帕稍大一点，因此需要充分地折叠后才能容纳在头骨
内，神经细胞层的厚度略有变化，一般有2-5毫米厚，它就构成了皮层的灰质。灰质主要由
神经元、细胞体和分枝构成，也包括许多称为“神经胶质细胞”的辅助性细胞。皮层中每平
方毫米约有1    0个神经元。①因此，人脑的新皮层中约有几百亿个神经元，它可以与银
河系中星星的数目相比较。
    神经元之间有些连接是局域的，一般延伸不到一个毫米，最多也只有几个毫米；但有些
连接可以离开皮层的某个区域，延伸一段距离，到达皮层的另一些区域或者皮层外的地方。
这些长距离的连接表面覆盖着脂肪鞘，它是由一种称为髓鞘质的物质构成。脂肪鞘能够加快
信号的传递速度，同时它还呈现出白色烁光的表面，因此被称为白质。脑中大约有40%是白
质，也就是这些长程的连接，这生动而又简明他说明了脑中的相互连接与通讯是如此之多。
    新皮层是皮层中最复杂的部分。旧皮层（paleocorex）为一个薄片，主要与嗅觉功能有
关。海马（有时也称为古皮层）是一个令人感兴趣的高层次结构（这意味着它与感觉系统的
输入相距较远）。在信息被传送到新皮层之前，对于一些新的、长程的、系列事件中一个事
件的记忆编码要在海马中储存约几个星期。
    在脑前部还有几个亚皮层结构与皮层有联系，见图23所示。这里面最重要的一部分叫
丘脑，②有时也称之为皮层的入口。因为通向皮层的主要输入必须通过此处，③见图24所
示。丘脑通常被分为二十四个区域，每个区域与新皮层的一些特定子区域相联系。丘脑的每
个区域与皮层区域有大量连接，并且接受由那里传来的信息。这种反馈连接的真正目的还没
有弄清楚。来自新皮层的许多其他连接并不都经过丘脑，这些连接还可以直接通往脑的其他
部分。丘脑跨在皮层的重要入口，但不是在主要出口上。
    丘脑不远处有一个发育完善的结构，通常统称为纹状体，见图25所示。尽管它们确切
的功能尚不清楚，但这些区域在运动控制中起着重要作用。丘脑的一些特殊区域（统称为层
内核）主要投射到纹状体，并且更广泛地投射到新皮层。
    ***
    在过去的一百多年来，有关不同精神功能在新皮质上的定位一直存在着争论。一种极端
的观点是整体论，认为皮层所有区域的功能大致是一样的，而另一种相反的观点则认为皮层
每一小块区域执行着相当不同的任务。
    19世纪的早期，维也纳的解剖学家弗朗兹·约瑟夫·加尔（Franz Joseph Gall）相信
脑功能的定位，他用各种富于奇异的属性来标记头骨的各部分（例如：崇尚、仁爱、尊敬
等），而这些属性在皮层均被认为是定位的，见图26所示，带有这些标记的像陶器的人脑
模型现在依然存在。加尔认为通过研究头骨的隆起，就能推导出一个人的许多特性。当我还
是一个小孩时，当地的一个算命先生为骗取我母亲的钱而要相我头骨的隆起。他宣称我的头
骨隆起非常有意思，但还需要付额外的钱，他便可以更详细地研究它们。但我从未发现他推
演出的有关特性。
    虽然加尔是第一个重要的脑功能定位的鼓吹者，但其具体的思想是完全错误的，结果使
皮层定位在医学界留下了一个很坏的名声。现在，通过对猕猴皮层详细的研究，同时也来自
人脑资料的支持，我们认为皮层存在着某种程度上的功能定位，但具有明显不同性质的皮层
区域共同参与大多数精神活动，因此，不能把定位的思想极端化。
    用一个小的有机分子的特性，比如糖或维生素C,作个可能有用的类比。每个原子的定
位都与其他原子有关，每个不同的原子都有其本身的特性——例如，氧原子就极不同于氢原
子。尽管有些原子通常比另一些原子更重要，而分子的整体特性又依赖于构成该分子的那些
原子之间的相互作用，有时链接原子的那些电子是完全地被定位的。有些情况下，例如像苯
之类的芳香族化合物，一些电子分布在许许多多原子上。
    因此我们可以绘制一幅新皮层的略图，并根据它们主要的功能标记在不同的区域上，见
图27所示。视觉区域定位在头的后部，见图23所示，听觉区域定位在头的两侧，而触觉区
域位于头的顶部。就在体感区域的前面是控制随意运动输出的区域，也就是说这些区域的意
欲性指令控制着肌肉的运动。前脑区的确切功能还没有定论，或许它们是负责作计划的，特
别是作长时间的计划以及完成一些高层次的认知任务。前脑区中的一个小区域可能参与眼睛
的自主运动。
    广为人知但也非常奇怪的是皮层的左边却大部分与身体的右侧直接相关。①一束称为
“胼骶体”的神经纤维，将皮层的两个区域连接在一起。在人脑中，胼胝体约有五亿条神经
纤维，它们是双向传输的。
    人类具有独一无二的语言功能。对所有惯用右手与大多数惯用左手的人，语言区主要位
于脑的左侧。至少有两个主要区域与语言有关。一个区域位于脑后侧，称为“威尼科
（Wernicke）区”，另一个在刚刚被发现时，称为“布洛克（Broca)区”，它近于脑前方侧
边，离主要运动区不远。至今，它们当中没有一个区域已得到详尽的了解，主要原因是没有
动物具有如此高度发达的语言，而动物正是我们了解大脑的主要实验材料。在这两个区域附
近还存在着一些其他区域，尤其是皮层的额叶区，它也参与了语言的处理（见第九章　）。我
确信一定能够证实，包括布洛克与威尼科区在内每个这样的大区域都是由许多独特的小的皮
层区域构成的，并以复杂的方式连接在一起。
    当头的左侧受到猛击，则会导致身体右侧部分瘫痪，同时还会干扰言语的表达能力，然
而未受损伤的右脑也许仍能发誓，甚至能演唱，此外，这样的一个人也许仍然能够分辨男性
与女性的声音。如果右脑受损伤，这后一个功能也许会丧失。尽管演唱音乐的能力已丧失，
但讲话的能力依然完好无损。
    这些例子说明了两点：在脑中确实存在着某种程度上的功能分区，但究竟哪些被定位了
并不如人们所猜测的那样。
    在皮层外部有一个称为下丘脑的区域，见图23所示，对身体的许多运作是至关重要
的，它具有许多小的亚区，而这些小的亚区的主要功能是对饥饿、口渴、温度、性行为及类
似的身体运作起调节作用。下丘脑与垂体有密切的连接。垂体是一个将各种激素分泌到血液
中的微小器官。
    小脑是一个较大、也很引人注意，但并不算重要的脑区，它位于头的后部。在某些鱼类
中，比如：电鱼、鲨鱼等，小脑高度发育。它可能参与了运动的控制，特别是一些技巧的运
动。然而，天生没有小脑的人也可能正常地活着。另一个位于脑干的重要区域是网状结构。
它们具有许多紧密相互作用的区域，它们的功能仅仅部分得到了解。这个区域的神经元控制
着苏醒与睡眠的各个阶段。一团团这样的神经细胞可发送信号到前脑的各个部分，也包括新
皮层，例如，一小团被称为蓝斑的神经元发送信号到包括皮层在内的各个地方。这些神经纤
维可以从皮层的前区延伸到后区。在这个通路上，与其他神经细胞形成千千万万的连接。蓝
斑确切的功能还不清楚。在睡眠的快速眼动期（REM），即我们大多数的梦发生在这期间，
蓝斑的神经细胞基本上变得不活动。这种不活动有可能把一个记忆放人一个长期存储器中，
也可能有助于解释为什么我们不能回忆起做过的大多数梦。
    在脑干的顶端有一对结构对视觉系统是重要的。在蛙这样低等的脊椎动物中，这对结构
叫作视顶盖，而在哺乳动物中称为上丘，它们或许构成了青蛙视觉系统的主要部分。但在哺
乳动物中（特别是灵长类），这个角色就由新皮质担任了。在哺乳动物中，上丘主要与眼睛
的运动有关，特别是眼睛的自发运动。
    与我们身体其他器官相比，人脑不是个单一的结构。像心脏、肝、肾、胰具有极不相同
的功能一样，大脑的各个区域也具有特定的功能。然而，身体中不同的器官有非常密切的相
互作用，肝是造血器官，而心脏是泵送血液的。同样在大脑中也存在着许多的相互作用，参
与运动控制的不仅有脊髓，而且还有在它上面的许多区域，例如运动皮层、纹状皮层与小
脑。参与视觉的有上丘、丘脑的视觉部分与视皮层，它们必须各司其职。
    从广义上说，我们对身体的绝大多数器官的主要功能以及每个器官究竟是怎样实现其功
能的已有相当的了解。举一两个例子可以说明这些知识还是相当新的。当我在40年代末，
开始研究生物学时，胸腺的功能还不清楚，甚至没有人会猜测出它在我们的免疫系统中起着
关键作用。我最初了解它是由于小牛的胸腺是DNA一个方便的来源。遗憾的是我们对大脑的
不同部分了解仍处在相当初级的阶段。丘脑、纹状皮层、小脑的确切功能是什么呢？我们只
能对它们的行为作一般的概述。而详细的了解有侍于进一步的研究。我们对海马的功能也只
有一个粗略的了解，但对其确切的功能没有统一的认识。这一切都有待于进一步的发现。
    从最高层次的角度描述了什么是大脑后，让我们进入低层次的结构，看一看视觉系统中
的主要构成及单个神经细胞。
    ========================
    ①灵长类动物的第一视区是例外，它有大于两倍这个数目的神经元。
    ②丘脑这个词来自于希腊语，它的意思是内房，即洞房的意思。视觉丘脑的一大部分被
称为枕叶，这个词的原意是枕头。
    ③对脑干和其他一些稍有些扩散的系统不是这样的。
    (1)嗅觉是个例外，鼻子的右侧连接到大脑的右侧。
    ------------------
　　

zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第八章　神经元

--------------------------------------------------------------------------------

    “脑的功能不可能与它的基本单元——神经细胞一的功能完全没有联系。”
    ——伊丹·赛杰夫（Idan Segev)
    由于“惊人的假说”强调了“你”就是大量神经元行为的体现，因此，你应该对神经元
以及它究竟做些什么有个粗略的了解。尽管神经元的种类繁多，但其大多数都好像按照同一
幅蓝图构建的一样①
    一个典型的脊推动物的神经元对于施加在它的胞体、枝体——它的树突（见图28所
示）——上的电脉冲刺激具有三种响应模式：有些输入使它兴奋，有些使之抑制，还有的可
以对它的行为进行调制。当神经元变得相当兴奋时，它就会将一个峰形的电脉
    冲下行传至它的输出电缆，即轴突，这样一根轴突通常也有许多分枝。电信号将沿着各
个分枝及小分枝传输直至与其他神经元相联系的轴突，它也会对其他神经元的行为产生影
响。
    这就是神经元的主要工作。它通常是以电脉冲形式接收来自许许多多其他神经元的信
息。实际上，它就是对这些输人进行复杂的动态加和，然后把处理后的信息以电脉冲流的形
式沿着它的轴突传输到许多其他的神经元，虽然神经元为了维持这些活动及合成分子需要能
量，但它的主要功能就是要接收和发送信号，简而言之，就是处理信息。一个类似的情况
是：一个政治家会不断地收到来自那些想让他投票赞成或反对某一项措施的人士们的信息一
样，当他在表决时就必须考虑所有这些信息。
    在没有任何信号时，神经元通常也会沿着轴突以相对较慢、无规则地传送背景脉冲。这
种发放率一般是1-5赫兹（1赫兹表示一秒中有一个脉冲或一个周期）。这种连续的“易激
动”活动状态，可以使神经元处于警觉点，并随时对新的刺激做出更强烈发放的准备。由于
神经元接收许许多多兴奋的信号，使它处于兴奋状态，则它的发放率就会增至一个很大的
值，典型的为50-100赫兹或更高。在短时间间隔内，发放率可达到500赫兹，见图29所
示。1秒钟内有500个脉冲，乍听起来觉得很快，但把它与家用电脑的处理速度作一比较，
它是极慢的。如果一个神经元接收一个抑制性的信号，它的电脉冲输出可能比正常的背景发
放率更少些。但这种减少是那么小，以至于它只能传送相当少的信息。神经元只能沿着轴突
下行传送一类信号。当然没有“负”的峰电位。而且，这些电信号一般从胞体沿着轴突单向
下行传输，直至这些轴突的终端。①
    神经元是什么样子的？它是由什么构成的？在许多方面，神经元类似于人或动物体内的
其他细胞。它的许多基因由DNA构成，而DNA位于细胞内一个被称为“细胞核”的特殊结构
中的染色体上。细胞体内还有其他一些特殊结构，它们（例如：细胞的能源基地——线粒
体）具有自己的DNA。体内几乎所有细胞都有两套基因信息的复制品，①分别来自每个母
体。每一套都约有1    0个不同的基因。②并不是所有的基因都在所有的细胞中活动。有
些在肝脏的细胞中更活跃，有些在肌肉细胞中更活跃，等等。一般认为，在脑中各个部位的
基因比任何其他器官中所具有的基因都更加活跃。
    这些基因的大多数对某种或另一种蛋白质合成的指令进行译码。如果把每个细胞看作一
个工厂，那么蛋白质就是使这个工厂进行运转的快速而又精巧的机械工具。蛋白质一般的体
积通常是细胞体积的十亿分之一，它是如此的小，用光学显微镜都无法看到。但它的形状
（不是其近乎原子结构的精确细节）有时还能够用电子显微镜观察到。每一种蛋白质都具有
它自己极为精细的特定分子结构，它们是由成千上万个原子按照各自独特的方式连接在一起
的。生命中起关键作用的分子正是以原子的精确性而构筑起来的。
    细胞中的所有东西被包容在有点流动的类脂膜内，这层膜能阻止蛋白质和它们的产物离
开细胞，膜上的一些蛋白质好比灵敏的门或泵，控制各种分子进出细胞。整个细胞结构是由
那些有机的分子构成，且具有灵敏的控制部件，以便使细胞可以进行自复制，并且与体内其
他细胞有效地进行相互作用，简而言之，在如此小的空间内，竟发生如此奇迹般的化学反
应，这是经历了儿十亿年自然选择进化的结果。
    神经元与体内的其他细胞泅然不同：成熟的神经元既不会移动，也不会聚在一起和发生
正常的分裂。如果一个成熟的神经元死后，（除极少外）它不会由新的神经元代替。与许许
多多其他细胞相比，神经元的外形更具刺突形。神经元树突的分枝随其不同的类型各异，但
它通常有几个主要的分枝，而每个分枝又可分成几倍之多的小分枝。细胞体（常称为胞体）
可长成各种不同大小，一般其直径约为20微米。①
    在新皮层中最常见的一类神经元叫作锥体细胞，它的胞体稍像角锥，在顶部有大量的树
突，见图30所示。其他神经元，例如星状细胞，在各个方向上都有分枝，见图31所示。
    神经元的轴突（输出电缆）可以非常长，例如，像你的脊椎柱能有几英尺长，否则你就
无法摆动你的脚趾（记住一个神经元胞体的半径很少有大于千分之一英寸）。没有脂肪髓鞘
包着的轴突的直径通常很小，一般在0.1-1微米范围内。轴突外面包着脂肪髓鞘，它的电脉
冲传输速度要快于不带髓鞘的。
    ***
    轴突中的峰电位并不像导线中的电流。在金属导线中，电流是由一团电子携带的。在神
经元中，细胞绝缘膜上有蛋白质构成的分子门，电效应依赖于通过分子门进出轴突的那些带
电离子。由于离子来来回回的运动使跨膜的局域电位发生变化。正是电位的这种变化要下行
传输到轴突。这个信号要不断地更新，需要补充能量。因此，沿着轴突下行传输的脉冲不会
衰减，而且它的形状和幅度在终点与起始点大体相同。这样的一个特性就使得峰电位在被传
送很长的距离后，还能对与轴突未端相联的神经元产生明显的作用。
    在19世纪，人们错误地认为峰信号的传导速度很快，以至于无法测量，或许是以光速
传播。在上个世纪中叶，由亥姆霍兹（Helmholtz)最终测出这个速度，才发现它很少有超过
每秒30英尺的（这个速度约为声音在空气中传播速度的三分之一）。当时包括亥姆霍兹父
亲在内的许多人对这个结果感到非常惊讶。对没有脂肪鞘的轴突，它的速度一般为每秒5英
尺，这个速度看上去相当低（实际上，它比自行车的速度还低），它等价于每毫秒行走
1．5毫米。
    轴突的远端需要得到来自胞体分子的给养，因为几乎所有的基因与大多数用于蛋白质合
成的生物化学物质都在胞体内，而不在轴突内。沿着轴突存在着双向的系统的分子流动。观
察用高倍放大的光学显微镜拍摄的这种分子的流动是极不寻常的，它展示出小的粒子彼此缓
缓地行进着，有些下行到轴突，有些是上行至胞体；有些行进速度稍快些，有些则不然。但
是，所有这些流动的速度都远远低于轴突中峰信号的传播速度。很自然，为指挥和控制这种
运输，就需要有特殊的分子部件参与工作。
    神经元经典的观点认为树突（输入电缆）是“被动的”，这意味着当电位从树突的某个
位置传到另一个位置时，它是衰减的。原因是一些离子漏过了细胞膜而引起的，就像摩尔斯
电码信号沿着横穿大西洋的电缆行进了相当长的距离后，常常也会衰减一样。正是这个原
因，树突一般比轴突短，通常它的长度仅有几百微米。现在有种猜测，认为有些神经元在树
突中也存在着主动的过程，但是它们或许并不与轴突中发现的完全一样。
    电脉冲沿着轴突向下一直传输到神经元之间的特殊的连接处——突触。每个神经元在它
的树突与胞体上有许许多多突触。一个小的神经元约有500多个突触，一个大的锥体细胞可
多达2万个。新皮层中每个神经元平均约有6000个突触。由于峰信号是电信号，对下一个
神经元的作用主要也是电的，因此，可能会认为突触也是某种电接触。其实，有些突触是电
接触，但更普遍的情况是神经元之间的信号传递要比电传导复杂得多。
    实际上，两个神经元不是直接连接在一起的。从电子显微镜拍摄的照片中容易看到，见
图32所示，在两个神经元之间有一条明显分界的裂隙，约为四十分之一微米宽，这条裂隙
被称为突触裂隙。当电脉冲到达突触前侧时，它能使一小包的化学物质（称为囊泡）释放到
突触裂隙中。这些小的化学分子在裂隙中迅速扩散，其中的一些与突触后细胞膜上的分子门
结合，使这些特殊的门打开，且允许带电的粒子流入或流出突触后膜，以使跨膜的局域电位
发生了变化。整个过程如下所示：
    电-化学-电
    一般说来，离子的流入或流出依赖于离子在神经元内外浓度的高低。通常，钠离子
（Na+）在神经元内保持低浓度，而钾离子（K+）在神经元内保持高浓度。这是由细胞膜上
特殊的分子泵来完成的。如果一个门开启，两种离子都能通过，那么钠离子将会流入，而钾
离子将会流出。①
    当没有峰电位时，神经元有一个跨膜的静息电位。这个电位一般是-70毫伏（指里面相
对于外面），在胞体上一个正的电位变化（例如电位到达了-50毫伏）有可能使细胞发放；
而一个负的电位变化完全阻止其发放。一个神经元是否能兴奋起来，以使它在轴突上产生一
个峰电位，主要依赖于这些膜电位的变化（由位于树突和胞体上的兴奋性突触产生）能否引
起轴突始端附近区域电位的变化。
    让我们更仔细地看一看突触的结构，见图33所示。在皮层中它主要有两种类型，称之
为1型或2型。在电子显微镜下可以清楚地将它们区分开。①一般他说，1型突触使接受神
经元兴奋，而2型使其抑制。
    在大脑中，大部分兴奋性突触不是直接位于树突的主干上，而是位于一些短小的侧枝
上，见图34所示，这些侧枝称为棘（spine）。尽管有些棘上也有单个2型（抑制性）突
触，但单个棘上从不会多于一个1型（兴奋性）突触。从图34中可以看到，一个棘有点像
小烧瓶，它的颈被粘在树突上。棘有一个球形的头（通常稍有畸变）和细圆柱形的颈。突触
本身位于其头部，并且在一定程度上与这个细胞在其他位置发生的活动相分离，突触有许多
受体，其中也包括了离子门。如果神经递质的分子（来自于突触未端与棘头之间的突触裂
隙）处于这种受体分子的某一特殊位置，就能打开离子门。
    棘是一个相当精巧的结构，它的功能远未完全了解。我猜测棘是进化的关键产物，有了
它，可以对输入信号进行更为复杂的处理。
    我不想去描述神经元的脂肪膜上各种类型的蛋白质分子。其中一些分子能被递质分子激
活，①它们被称为“受体”。在大脑的新皮层中，主要的兴奋性递质是一种相当普遍的称之
为谷氨酸的小有机分子。（2）虽然离子通道仅有两种主要类型（一类仅对电压敏感，另一
类仅对神经递质敏感），但最令人感兴趣的是第三类被称为“NMDA通道”的离于通道。③
它对电压与谷氨酸都敏感，更精确他说，即便存在着谷氨酸，当局部的膜电位处于静息值，
该离子通道很少打开的。如果膜电位升高（例如由于附近其他兴奋性突触的活动），那么谷
氨酸可以打开这个通道。因此它仅对突触前的活动（由于轴突末端释放谷氨酸）与突触后的
活动（由于其他的输入产生了跨膜电位的变化）的联合作用起反应。我们将会看到，这是脑
功能的一个关键特性。
    当NMDA谷氨酸通道打开时，不仅允许钠、钾离子通过，而且也有适量的钙离子
（Ca2+）通过，这些流入的钙离子像是这样一种信息的出现，即它能引发复杂的化学连锁反
应，目前对这类反应仅获得部分的了解，它最终的结果是改变了突触的连接强度，这种改变
可能维持几天，几个星期，几个月，甚至更长的时间（这可能就构成了一种特殊记忆形式的
基础——见第十三章　描述的赫布学习率）。我们现在可以从分子的水平来解释认知过程，例
如记忆。一个实验的例子：用化学的方法阻断小鼠海马中的NMDA通道，小鼠不能记住它到
过的地方。
    抑制性突触的性质如何？是否存在这样的神经元，它的轴突的一些末梢产生兴奋性的作
用，而另一些产生抑制性的作用？令人惊奇的是，在新皮层中从未或很少存在这种现象。更
确切他讲，一个特定神经元轴突的所有末梢或都兴奋或都抑制，从未有两者并存的情况。上
面提到，兴奋性突触的神经递质是谷氨酸，而抑制性突触的递质是相对较小的GABA分子
(1)。在新皮质中，约有五分之一的神经元释放GABA递质(2)。
    大多数突触传递是化学的而不是电的，这样一个事实就产生了重要的后果，即一些特殊
的小分子在浓度非常低的情况下也阻断它。这就是为什么剂量只有150微克的LSD能引起幻
觉的效果。这也能解释为什么一些药在一定条件下能缓减精神状态，例如沮丧，看上去是由
于某些神经传递机制的功能衰退而引起的，例
    如：安眠药中的化学物质结合了GABA受体，增强了GABA的抑制作用功能。这种突触抑
制的增强有利于促进睡眠。镇静药利眠宁与安定也是苯二氮卓（benzodiazepine），有类似
的功效。
    在新皮层中，兴奋性与抑制性不是对称分布的，但一些理论模型假设它们是对称的。从
皮层的一个区到另一个区的长距离连接只能通过锥体细胞来实现。这些细胞都是兴奋型的。
大多数抑制性神经元的轴突较短，仅影响它附近的神经元。①没有任何两个形态结构类似的
神经元（可能有极少数的例外），会产生一个是兴奋的，而另一个是抑制的现象。整个分布
的非对称性至少表现在两个方面：一个方面是神经元不能发放负的峰电位，另一个方面产生
兴奋或抑制的神经元属于不同的类。然而、所有的神经元都接受兴奋性或抑制性的输入，这
可能为了防止神经元总处在静息状态或永不停息的发放状态。
    在新皮层中主要有两类神经递质：兴奋性的谷氨酸递质（或相近的物质）和抑制性的
GABA递质。遗憾的是，事情并不那么简单，存在着许多其他的神经递质。脑干中那些投射
到皮层的神经元用5一羟色胺、去甲肾上腺素、多巴胺等为递质。脑中其他神经元用乙酰胆
碱作为递质，约有五分之一的抑制性神经元在释放GABA的同时，也释放一种更大的有机分
子——肽。这些递质大多数产生的效应要比两类主要的快速递质（谷氨酸和GABA）慢。它
们通常用于调制细胞的发放强度，而不是直接使它发放。这些递质主要可能参与更一般的过
程：例如保持皮层清醒，或者要记住什么，而不是参与大量复杂的信息快速处理过程。
    不仅存在有多种神经递质（尽管只有两种神经递质完成了大部分工作），而且还有多种
离子通道。至少有七种不同类型的钾离子通道，且大多数还是相当普遍的。②有些通道能迅
速打开，有些则缓慢打开；有些通道一旦打开就迅速失去活性，有些则较缓慢关闭：有些通
道主要传递轴突上的电脉冲，有些则在胞体与树突上产生更精细的效应。为了计算神经元对
输入信号所产生确切的行为变化，我们需要知道这个神经元所有的离子通道分布与特性。
    不同的神经元有不同的发放模式。有些神经元的发放非常快，有些则很慢；有些神经元
发放单个脉冲，有些则倾向于发放一簇脉冲。在有些情况下，同一个神经元可以用以上两种
方式中的任何一种发放，主要依赖于它的活动状态和当前的行为。动物在慢波睡眠（无梦的
深度睡眠状态）与清醒状态时，神经元发放的模式是不一样的，主要的原因是脑干中的神经
元对丘脑与新皮质产生了不同的影响。我们最终是需要更加深入地和更全面地了解各种类型
神经元的信息处理过程。
    从表面上看，神经元显得异常地简单，它对众多的输入信号的响应是通过沿着它的轴突
发送出一串电脉冲。只有当我们试图准确地刻画它是怎样反应的，这种反应是怎样随时间而
变化的，以及它又如何随着脑中其他部分的状态而变化的，这才真正遇到神经元内在的复杂
性。显而易见、我们又需要理解这些化学及电过程是怎样进行相互作用的，然后需要去掉这
些过程的具体细节，用一种近似、可操作的方式来处理它们。简而言之，我们就需要建立各
类神经元的简化模型，它们既不能太复杂而难以操作，也不能大简单而忽略了它的重要的特
性。这可谓说起来容易作起来难。单个神经元有点像个哑巴，它能用很巧妙的方式表达着它
的意思。
    神经元有一个相当明显的特性，这就是单个神经元具有不同的发放率，从某种角度来
说，它具有不同的发放模式。尽管如此，在任何一段时间内，神经元只能发送出有限的信
息。然而，神经元在这段时间内通过许许多多的突触而得到的潜在的信息是很大的。当我们
孤立地看一个神经元时，这种输入与输出之间的转化过程必定要丢失信息的。然而这种信息
的丢失可以用下面的方式得到补偿，即每个神经元对输入的特定组合的反应和传送出这新的
信息形式，恰恰不是传送到一个地方，而是到许多地方。因此，由于单根轴突上有许多的分
枝，沿着轴突下行传导的电脉冲是以相同的模式被分布在不同的突触上。一个神经元在它的
某个突触上接收到的信息与其他许多神经元接收到的是一样的。所有这一切表明了：在某一
时刻，我们不能仅仅单独考虑单个神经元，而必须考虑许多神经元综合的效果。
    认识到这样一个事实是很重要的：一个神经元仅能简单地告知另一个神经元它的兴奋程
度。①这些信号不给接受神经元其他的信息，例如：第一个神经元的位置等。②该信号中的
信息通常与外部世界的某些活动相联系，例如，由眼睛光感受器接收的信号。
    从感觉上讲，大脑所获得的通常是与外部世界或身体其他部分有关的信息。这就是为什
么我们所看到的那些东西都位于我们的外部，尽管负责担任“看”的神经元位于脑中，对许
多人来说，这是个根深蒂固的观念：“世界”位于他们的身体外，然而从另一种角度来看
（他们所知道的），世界又完全位于他们的脑中。这对你的身体来说也是正确的，你对它所
了解的不是附于你的头上，而是位于你的脑中。
    当然，如果我们打开头骨把某个神经元发放的信号取出来，一般能判断该神经元的位
置。但是我们所研究的大脑并不知道这种信息。这就解释了在正常情况下，为什么我们不能
知道感知与思考发生在脑中的确切位置。不存在这样的神经元来编码这种信息。
    回忆一下亚里斯多德认为这些过程都发生在心脏中，因为他既可以知道心脏的位置，又
可观察到一些精神活动过程——例如
    但这种传送速度大慢，以致不能携带快速的信息。恋爱中在行为上发生的变化。如果不
借助特殊的仪器，我们就不能对人脑中的神经元做类似的实验。这些及其他的有关内容将在
下一章　中介绍。
    ==========================
    ①我将会集中讨论在脊椎动物（像人类）所发现的“典型”的神经元，这些神经元在无
脊椎动物中（例如昆虫）几乎没有什么区别。
    ①对人工神经网络说，信号可以沿着反方向传输，称为逆向。
    ①红细胞是例外。
    ②目前还不清楚它更精确的数目，但到2000年左右或许将会知道。
    ①它的体积比一个细菌的细胞如大肠杆菌（E.Coli）约大1000倍。
    (1）这种解释是过于简化了，因为高子的流动还依赖于跨膜的电位差。
    ①1型突触具有圆形的囊泡，而2型的囊泡通常呈椭圆型或扁平状的，2型比1型更具
对称性，且它的突触裂隙要小些。(l）有些仅对跨膜电压的变化有响应，有些仅当某些特殊
的小分子——神经递质——与膜外的蛋白质相结合时有响应。有些蛋白质具有离于通道，它
能迅速地打开，让离子通过去，有些不具有这些功能。它们在细胞内通过间接的方式产生慢
效应，就是具有神秘色彩的第二信使。
    ②谷氨酸是构成蛋白质的二十种氨基酸中的一种，它有时被用来放在食物中以增加香
味。
    ③这类受体的基因已被分离出来。
    ①主要有两类GABA受体，A型是一个快速的离子通道，它允许氯离子通过，D型受体速
度较慢，是第二信使系统的通路。
    ②当成熟后，这种神经元在树突上很少或没有棘，它们的突触直接位于树突或胞体上。
它们一般比具有棘的兴奋性神经元发放更快。有几种相当不同类型的抑制性神经元，但详细
地描述它们已超出了本书的范围。
    ①有一种“篮状细胞”，能在某个皮层区内有相当长的抑制性连接。
    ②例如．一个称IC的钾离子通道，能被钙离子的内部浓度激活。
    ①除了编码平均发放率外，发放模式中也可能包含另一些信息。
    ②神经元能够沿着轴突发送化学信号。在一些情况下，它们能传递额外的一些信息，
    ------------------
　　

zhangyafeng5591

惊人的假说--灵魂的科学探索(弗兰西斯.克里克)

第九章　几类实验

--------------------------------------------------------------------------------

    “研究是一门艺术，即如何设计一些方案去解决那些难题的艺术。”
    ——彼得·梅达沃爵士（Sir Peter Medwar)
    严格他说，每个人所能确信的只是他自己是有意识的。比如说，我知道我是有意识的。
在我看来你的行为举止与我很相似，特别是你使我相信你是有意识的，故而我很有把握地推
断你也是有意识的。倘若我对自己的意识的本质感兴趣的话，我就不必仅仅把研究局限在自
己身上，而完全可以在别人身上做实验，只要他们不是处于昏迷状态。
    要揭示意识的神经机制仅仅靠对清醒的受试者进行的心理学实验是不够的。我们还必须
研究人脑中的神经细胞、分子以及它们之间的相互作用。我们可以从死者的脑中获得关于脑
结构的大部分信息。但要研究神经细胞的复杂行为，则必须在活体上做实验。实验本身并不
存在什么难以克服的技术问题。更多的是由于伦理道德方面的考虑使得许多这样一类实验变
得不可能，或是十分困难。
    大多数人并不反对在他们的头皮上放置电极来测量脑电波。但是为了直接把电极插入活
体脑组织而要移去部分头骨，即便这只是暂时的，也是众人所不能接受的。即便有人甘愿为
了科学发现而接受开颅实验的话，也不会有医生同意实施这种手术。他会说这是违背其希波
克拉底誓言的，或者更有可能说会有人为此而控告他。在我们这个社会里，人们会自愿参军
并不惜受伤甚至牺牲，却未必会愿意仅仅为了获取科学知识而接受那些有危险性的实验。
    有少数勇敢的研究者在他们自己身上做实验。英国生物化学和遗传学家霍尔丹（J．B。
S．Haldane）就是一个著名的例子。他甚至写了一篇关于这方面的文章，名为《作自己的实
验兔子》（On Being One’s Own Rabbit），此外还有一些医药史上令人传颂的故事，如罗
纳德·罗斯爵士（Sir Ronald Ross）在自己身上证明蚊子传播疟疾。但除此以外，为那些
可能有助于满足科学好奇心的实验去充当受试者，这是不被鼓励的，甚至是被禁止的。
    在某些情况下，必需对一些病人在清醒状态下做脑部手术。这样，如果病人同意，便可
在裸露的脑做一些很有限的实验。由于脑中没有痛觉感受器，病人不会因为裸露的脑的表面
受到轻微电刺激而感到不适。遗憾的是，在手术中可供做实验的时间通常很短，而且也很少
有神经外科医生出于对脑的细微工作感兴趣而进行这种尝试。这种研究是在本世纪中期由加
拿大神经外科医生怀尔德.彭菲尔德（wilder Penfield)开创的。近一个时期西雅图的华盛
顿大学医学院的乔治·奥杰曼（George Ojemann）领导进行了该领域的研究。他用短暂的刺
激电流抑制电极附近的一小块区域内神经元的活动。如果电流足够微弱，去掉后并不会造成
永久的影响。他将精力集中在与语言有关的皮层区域；这是因为当他切去患者的部分大脑皮
层以降低他们癫痫病发作的可能性时，他希望尽可能少地使邻近的语言区受到损伤。
    奥杰曼有一个实验结果很出名。患者自幼会讲英语和希腊语。当大脑左侧新皮层表面的
一些区域受到电刺激时，她暂时无法使用某些英语词汇，但这并不影响她使用相应的希腊
语，刺激其他部位则会出现相反的情况，这表明两种语言的某些特征在脑中的定位有显著的
差异。
    ***
    在大多数情况下，我们只能从头骨外研究人脑的行为活动。①现在已有多种不同的扫描
方法可以获得活体脑的影像，但它们在空间或时间分辨率上都有很大的局限性。大多数方法
过于昂贵，并且出于医学上的考虑被限制使用。
    因此，神经科学家们优先选择在动物身上做实验便不足为怪了。虽然我并不确信一只猴
子也像你一样有意识（consciousness），但我有理由认为它并非完全是一个自动机，即那
种行为复杂但完全缺乏觉知（awareness）的机器。这并不是说猴子与人一样具有自我觉知
（self-awareness）。一些实验，如镜中识别的实验等，表明某些类人猿（如黑猩猩），可
能具有一定程度的自我觉知。而对猴子而言，即便有自我觉知，那也很少。但仍有理由大胆
断言猴子具有一种与人类相似的视觉意识，只不过它无法用语言来表达而已。
    例如，可以训练猕猴让它鉴别两种非常相近的颜色。这些实验表明，猕猴的表现与我们
人类是可以相比的，大约在2倍以内。而对于主要在夜间活动的猫则远非如此，大老鼠则相
差更大。由于黑猩猩和大猩猩过于昂贵，很少用它们做伤害性实验，如果我们主要关心的是
哺乳动物脑中的分子特征，那么作为实验动物大老鼠和小白鼠是最好又是最便宜的。虽然它
们的脑的特征在许多方面比人类要简单，但是脑的分子却可能与我们非常类似。
    用猴子和其他哺乳动物而不用人做实验还有个优越之处，即目前它们更适于用来进行神
经解剖学研究。原因很简单。几乎所有现代的关于脑中长程连接的研究方法部利用了神经元
中分子的上行和下行的主动运输。为此需要把某种化学物质注射到动物活体脑中的某个部
位。该物质在脑中沿着神经元之间的连接被运送到与注射点直接相连的脑的其他部位。这一
过程通常需要几天时间。此后，实验动物将被无痛苦地杀死，并检测注射物质所到达的部
位。用人做这种实验显然是不可能的，由于这种局限使得我们对猕猴脑的长程连接的了解远
比对我们自己的了解丰富得多。
    人们或许认为，这种知识上的明显的空白会使神经解剖学家忧心忡忡；由于人脑与猕猴
的脑并不完全相同，他们会特别要求研究人体神经解剖学的新方法，然而事实并非如此。其
实，现在是改变我们在人体神经解剖学上的缺陷的时候了，那些有远见的基金会应当立即着
手从事有关的新技术的发明。
    即使我们设计出可以在人身上进行神经解剖学研究的新方法，仍有许多关键性实验只能
在动物身上进行。这些实验有时会持续几个月。尽管大多数实验没有什么痛苦，或只有很少
的痛苦，但实验结束后常常需要把实验动物杀死（仍旧是无痛苦的）。动物保护组织坚持要
求善待实验动物，这无疑是对的。由于他们的努力，实验室中的动物现在得到的照顾比以前
要好一些，但是，倘若把动物理想化，那就太多愁善感了。与被捕捉的动物的生活相比，野
生的食肉和食草动物通常过着严酷的生活，寿命也较短。有一种观点宣称由于人和动物都是
“自然的一部分”，因而应当完全平等地对待他们。这是没有道理的。难道一只大猩猩真的
应当享受大学教育吗？一味坚持完全像对待人类那样对待动物，这种说法贬低了我们人类所
独有的能力。动物应当受到人道的待遇，但若将它们置于同人平等的地位，那则是一种扭曲
的价值观。
    作为神经解剖学和神经生理学的实验对象，猴子有什么局限性呢？训练机灵的猴子完成
一些简单的心理学测试是可能的，但这很费力。有个实验要求猕猴保持凝视（即注视同一
点）。当它看到水平线段时按动某一控制杆，而看到垂直线段时按动另一控制杆。这样的训
练通常需要几周甚至更长的时间。而让大学毕业生来做这个实验则多么简单！此外，人作为
受试者可以用语言来描述他们所看见的一切。他们还能告诉我们他们所想像到的或是梦见的
情景。而要从猴子身上得到这种信息则几乎是不可能的。
    看来只有一种策略是可行的。这就是分别在人和动物上做某些不同类型的实验。这需要
假设猴子的脑与人脑的相似程度（以及差异性），但这尚有一定的风险。没有风险就不能取
得大的进展。因此，我们既要大胆地按此方法进行研究，又应足够谨慎，尽可能地经常检查
我们的假设是否合理。
    研究脑波的一种最古老的方法是脑电图（EEG）。它将一个或多个粗电极直接放在头皮
上。脑中有大量的电活动信号，但是头骨的电学特性干扰了对电信号的提取。单个电极将提
取多至上千万个神经元产生的电场信号，因而单个神经元对电极贡献的信号淹没在它临近的
大量神经元的活动中。这就好像试图从1000英尺高度上研究城市中人们的谈话一样。你能
听到足球赛场中人们的叫喊声，却无法判断那里人们用何种语言交谈。
    脑电图最大的优越性在于时间分辨率相当高，大致在1毫秒左右。这样便可相当好地记
录到脑波的上升和下降。人们尚不太清楚这些波意味着什么。处于清醒状态与处于慢波睡眠
状态的脑波有非常显著的差异。快速眼动睡眠时的脑波与清醒时很相似。因而它又有个别
称——反常睡眠，即人处于睡眠状态，但他的脑看上去却是清醒的。我们的梦幻大多出现在
睡眠的这一阶段。
    有一种常用的记录脑波的技术是在某种感觉输入（如耳听到的一声尖锐的卡搭声）之后
立刻记录。与背景的电噪声相比，由刺激引起的反应通常很小（即信噪比很低）。因此，从
单独一次反应中几乎看不出什么，实验必须重复多次，并以每次事件的开始作为基准对所有
信号进行平均。因为噪声总是被平均掉，所以这样可以提高信噪比，并通常可得到一条可完
全重复的典型的脑电波曲线，它是与脑的活动相关联的。例如，反应中常存在着一个被称为
P300的尖峰，其中P表示正电位，300代表给刺激信号与尖峰之间有300毫秒的时间间隔
（见图35）。它通常与某些令人吃惊并需要注意的事件有关。我猜测它大致是从脑干传向
记忆该（刺激）事件的高层脑区的一种信号。
    遗憾的是，要确定产生这种事件相关电位的神经活动的位置是件困难的事。问题在于，
如果我们知道每个神经元的电活动，从数学上讲就能计算出放置在头皮上任意位置的电极上
的效果。反之，从电极上得到的电活动却无法计算出脑中所有部位的电活动。从理论上讲，
可以在头皮上产生同样的信号的脑活动分布几乎有无穷多种。尽管如此，即便我们不可能恢
复出神经活动的全部细节，但仍希望对大部分这些活动发生的部位有所了解。通过在整个头
皮上放置一定数目的电极，我们可以对大部分神经活动的定位有较好的了解。如果一个电极
记录到较大的信号而其他电极的信号都较小，那么大部分神经活动可能发生在记录到大信号
的电极附近。遗憾的是，实验中情况要复杂得多（1）。
    从这些事件相关电位中能获得一些很有限但非常有用的信息。举例子说，皮层的听觉部
分主要位于脑的颞叶附近。如果一个人生来就是全聋的话，那里的情形会是怎样的呢？有一
项研究选择了那些双亲也是耳聋的聋人。这样几乎可以肯定他们的天生
    的缺陷是遗传引起的，该缺陷可能是在于耳的构造上而不是在脑中。心理学家海伦·内
维尔（Helen Neville）和她的同事们通过观察事件相关电位发现，这些患者对视野外周信
号的某些反应与听觉正常者相比有一个大得多的尖峰（延迟时间大约150毫秒）。这些增强
现象出现在通常与听觉有关的前颞叶及额叶的一部分。
    人们对这种由来自视野外周的信号引起的增强反应并不感到惊奇，因为当聋人相互打手
势时，他们的目光主要固定在打手势者的眼睛和脸上。因此，大部分手势信息来自凝视中心
的边缘区域。作为对照，内维尔还研究了那些双亲耳聋但本身听觉正常且学习过美国手语的
受试者。他们并没有像天生耳聋的被试者所表现出的神经活动的增强现象。这表明学习美国
手语并不能引起上述的增强效果。
    内维尔推测，因为完全耳聋者缺乏正常的与声音有关的神经活动，在脑的发育过程中部
分视觉系统通过某种方式取代了部分听觉系统。对于具有听觉的人，可能是正常的听觉输入
阻止了任何视觉区域取代皮层的听觉区域。目前的动物实验表明这种想法是有道理的。
    一种近代技术研究了脑产生的变化的磁场。这种磁场极为微弱，仅为地磁场的极小一部
分。因此，使用了一种称为squids（超导量子相干装置，superting quantum
interference devices的缩写）的特殊检测器，并小心地把环境中变化的磁场屏蔽掉，使
得整套装置不受干扰。最初仅使用了一个squids，但现在使用一组共37个这种探头。它通
常比脑电图具有更好的空间定域性。此外，它的优越性和局限性都与电场相似，只是头骨对
磁信号的干扰要小得多。磁探头所响应的偶极子源垂直于产生脑电图的电偶极子，因而能检
测到脑电图所丢掉的信号。反之亦然。
    虽然squids探头并不便宜，但进行研究脑波的实验并不十分昂贵。而其他主要扫描方
法不仅需要昂贵的仪器，运行的开销也很大。这些扫描设备数目极少，并几乎都归医学机构
所有。它们每次只能产生脑的一个片层的活动影像。因而要覆盖某个人们感兴趣的区域，通
常需要好几个片层的成像。
    大致来说扫描技术有两种，分别探测脑的静态结构和动态活动。最早的一种技术称为
CAT扫描，即计算机辅助X射线断层照相，它利用了调射线，一种较现代的技术——磁共振
成像技术（MRI），能产生极好的高分辨率图像。就目前所知，它对实验者的脑不产生伤
害。通常的使用中，它记录质子（即氢原子核）的密度，因而对水特别敏感。它得到的图像
具有很好的对比度，但该图像是静态的，并不记录脑的活动（见图36）。除此之外，两种
方法都清晰地呈现出不同的大脑之间的大致结构的差异。在各自适合的环境下，两种方法均
能探测到脑受到打击、枪伤等伤害引起的结构损伤。只不过不同的技术所容易探测到的伤害
的种类各不相同。采用一种特殊技术之后，MRI扫描可以产生活体人脑的三维重建，包括外
观。图37是神经哲学家帕特丽夏.丘奇兰德的脑的一个侧面。
    正电子发射X射线断层照相术（PET）是一种不同的方法。它可以记录脑的局部活动，
但记录的是这些活动在大约一分钟左右时间内的平均值。实验者被注射一种无害的放射性原
子（如15O）标记过的化学物质，通常是水。该放射性原子在衰变时会发射一个正电子。①
被标记过的水进入血液。15O的半衰期很短，这意味
    着它从回旋加速器产生到注射人体内必须在很短的时间内完成。但它有两个优点：氧衰
变非常快，因而大约十分钟以后就可做第二次实验；放射性物质寿命很短，这意味着为了取
得所需信号而使实验者所受的辐射总剂量非常少，造成的伤害是可以忽略的。因而该方法可
以用于健康的志愿者，而不必仅限于体弱的病人。
    当脑中一部分的神经活动比平时加强时，供给它的血液也增加。实际上，计算机生成的
图像对应于扫描得到的各个部分脑区的血流水平。其他的实验扫描了处于控制状态被试者的
情况。两幅图之间的差异与脑处在被刺激状态和控制状态时神经活动的变化是大体一致的。
    这项技术已经得到了大量有趣而又具有挑战性的结果。特别值得一提的是圣路易斯的华
盛顿大学医学院马库斯·雷克尔（Mar-cus Raichle）所领导的研究小组。在早期的实验中
他们研究了对一小组视觉模式的反应。这些模式是经过选择的，可以在皮层的不同的、相当
宽的区域中产生最大反应。在新皮层的初级视觉区域的血流变化与通过早期对人脑的损伤研
究中所预料的结果大致相同。此外还发现皮层其他视觉区域的血流也有变化，但它们是否有
价值目前尚不清楚。
    他们最近研究了被称为“斯特鲁普干扰效应”（Stroop interfer－ence effect）时血
流的变化。这是一种更复杂的视觉任务。在实验中要求被试者尽可能快地识别一个单词的颜
色。比如说，被捕捉的目标可能是用绿色印刷的红色这个词。词的颜色（绿色）与词义（红
色）之间的差异会引起被试者反应时间增加。将这种任务下的血流分布与另一种直接情况
（即单词红色被印成红颜色）相比较，他们发现，在斯特鲁普（Stroop）条件下，有几个皮
层区域出现了血流增加的现象，其中增长最大的区域是“右前扣带回”，它在脑的中部，靠
近额部。他们认为这与完成任务所需注意的程度有关。他们由此得出结论：“这些资料表
明，前扣带回参与了下述的一种选择性过程：即，以先前形成的一些内部的有意识的计划为
基础，在这两种情况中进行竞争性的交替处理。”我感觉这种说法更接近于我们考虑的自由
意志，而不是通常意义下的注意（见本书末尾的附言）。很显然，我们需要更多地了解有关
的不同处理过程的神经机制。
    PET扫描可以获得一些其他方法很难得到的结果，但它也有若干局限性。除了昂贵以
外，其空间分辨率并不很高（虽然它也随多数现代仪器一起逐步改进），目前通常大约为8
毫米。它的另一个不足之处是时间分辨率相当差。为了获得好的信号需要大约一分钟，而
EEG的工作在毫秒范围。
    一些居主导地位的研究中心目前把PET扫描与MRI扫描二者结合使用。PET记录脑的活
动，而MRI得到脑的结构，这样便可把PET扫描结果影射到同一个人的脑上，而不是像过去
做的那样影射到一个“平均”的脑上去。然而，不久对这些结果的解释就会遇到上述由于缺
乏详尽的神经解剖学知识而产生的局限。
    现在又发展出一些使用MRI扫描的新方法。其中一种方法对类脂化合物特别敏感。扫描
得到的图像可以用来帮助定位某个人的一些不同的皮层区域（不同人的这些区域的准确位置
有所不同）。这是由于某些皮层比其他部位具有更多的有髓鞘的轴突，含有更多的类脂。
    其他一些新的MRl方法试图探测各种新陈代谢及其他脑活动，而不仅仅探测其静态结
构，但它们的信噪比似乎都比常规的MRl低。因而人们期待看到这些新方法的发展。
    关于人脑的研究就先叙述到这里。有什么方法可以观察到动物脑中神经元的行为呢？有
一种方法是用较细的电极获取最为详细的信息。这是一根尖端暴露的绝缘导线。将动物麻醉
后，移去部分头骨，并将电极正好放置在神经组织内。由于脑中没有痛觉感受器，因而该电
极并不会使动物感到痛苦。只要微电极的尖端离某个细胞非常近，它就可以在该细胞外探测
到它在什么时候发放。它还能收集从较远的细胞传来的较为微弱的信号。将电极尖端沿它的
长度方向在组织内移动，就可以一个接一个地检测神经细胞的活动，实验者可以选择将电极
置于动物脑中的位置，但从某种意义上说他记录的究竟是哪种类型的细胞完全要看运气了。
现在人们常使用一组电极进行记录，这样就可以同时探测不止一个神经元的活动。
    另一种技术是对从动物脑中得到的神经组织的一层很薄的切片进行研究。在这里使用的
电极是一种非常小的玻璃管，它的尖端逐渐变细。小心地放置电极使它的尖端刚好在一个神
经细胞内部。这样可以得到关于该神经元的活动的更为详细的信息。（这项技术也可用于麻
醉的动物而不会损伤其脑部，但用在清醒的动物则要困难得多。）如果浸泡在合适的培养液
中，脑片能维持许多小时。在脑片中很容易灌流不同的化学物质来考察它们对神经元行为的
影响。
    在某种情况下，从非常年幼的动物的脑中提取的神经元能够在碟子中生长并向四周扩
展。这样的神经元在生长时会与周围临近的神经元接触，这种条件与活着的动物体的环境相
差更远，但它可以用来研究神经元内部连接的基本行为。这些连接的膜上有通道。当通道打
开时，允许带电原子（即离子）流过。
    最令人吃惊的可能是当前有可能研究单个离子通道中单个分子的行为。这是通过一项称
为“膜片钳”技术实现的。欧文·内尔（Erwin Neher）和伯特·萨克曼（Bert Sakinann）
因为发展并应用这项技术而荣获1991年诺贝尔奖，他们使用了一种小型玻璃吸液管，它具
有一个特殊的倾斜尖端，直径约12微米，能从类脂膜中吸起其中的一小片。如果运气好的
话，这小片中至少会包括一个离子通道。经过电放大器及记录装置可对穿过该膜的电流进行
研究。在这小片膜的两侧相关离子的浓度保持着不同的值。当通道打开时，即使只有很短暂
的时间，也有大量带电离子奔涌穿过。这种汹涌的离子潮产生了可测量的电流。即使只打开
一个通道也是如此。这样人们便可研究神经递质及其他药物制剂（通常为其他的一些小的有
机分子）的效果，以及膜电压的作用。
    膜片钳也被用来进行另一项关于离子通道的研究。该通道的基因被人工引人到未受精的
蛙卵中。在这些外来基因的引导下，卵母细胞（即未受精卵）会合成这种通道的蛋白并将其
放置于外膜。这样就可以利用膜片钳将它吸取出来。这种技术对于发现某种特别的离子通道
的基因很有帮助。
    现在作一总结，目前有许多种方法研究人和动物的脑。其中一些方法从头颅的外面进行
研究，另外一些方法则直接深入脑的内部。所有的方法都有这样或那样的局限性，或者是时
间分辨率或空间分辨率不足，或者过于昂贵。有些结果非常容易解释，但仅能提供相当有限
的信息；另外一些测量做起来很容易，结果却很难解释。我们只有综合不同的方法才有希望
解开大脑的奥秘。
    ==============================
    ①在极少数情况下，出于医学原因必须在脑组织中很深地植入永久性电极。但植入的电
极数量很少，故能得到的信息也十分有限。
    ①目前常用的一种近似方法是假设脑中存在四个中心产生大部分这些电活动。这样，通
过数学手段有可能求出这些中心的大致位置。有一种方法用来检验这种假设的有效性，即假
设存在五个中心并重复上述计算。如果得到的四个中心很强而另一个非常弱，那么四个中心
的近似就可能是相当有效的。即便如此，这也仅仅是一个有根据的猜测罢了。
    ①正电子在与电子结合以前会漫游一小段距离。结合后，两个粒于都湮灭，它们的质量
转变成辐射，成为按几乎相反方向运动的两束了射线。记录这些γ粒子的是一个环状的相干
计数器。有一台计算机综合处理所有衰变的痕迹，并分析出最可能产生这些γ射线的区域。
    ------------------